Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. IV. Hedonisch en Agonisch; de "two modes" volgens Michael R.A. Chance.On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; an essay in instalments.IV. Hedonic and Agonic.

Teder gedrag en spel zijn beide weer onderdeel van een grotere gedragscategorie: de hedonische modus. Deze werd voor het eerst gesignaleerd door Michael Chance in het sociale gedrag van chimpansees. Ik citeer uit de eerste publicatie (Chance & Jolly, 1970): "Chimpansee attention structure is based upon attention-demanding behaviour or display, practised competitively between males of the colony, and is distinct from the pattern of aggression between the same individuals. This display behaviour leads not to submission or appeasement by a subordinate, but is a form of social sollicitation, as it leads on to forms of associative behaviour in which there is a continuing interaction between individuals, such as grooming, play, sexual or mothering behaviour with the displayer.

     "Aggression has to be opposed by counter-aggression, appeased or avoided, all forms of behaviour designed to eliminate the intensity and continuity of social contact. [The above-mentioned] display behaviour, responded to by greeting, stimulates and enhances the tendency of individuals to develop many forms of contact behaviour at close quarters. Manipulation, both of the individual's own body or that of the companion, not only by grooming but also by holding and investigation, is jointly engaged in. Their attention may also switch to the environment or to other objects and give rise to manipulation of objects and tools.

     "Such varied and flexible behaviour, both social and non-social in form, but often involving the combined attention of the two companions towards each other and towards a physical object, is clearly of a different nature from the rigid, fixed pattern of agonistic behaviour, and should be regarded as constituting a separate mode for which the term hedonic is proposed, without the subjective connotation associated with 'hedonistic' but suggesting an affinity with pleasant human feelings".

Het verschil met hoe bijvoorbeeld Rhesus apen (Macaca mulatta) met elkaar omgaan - aldus Chance - is frappant. Hún groepsstructuur wordt geregeerd door spanning - sociaal en fysiek - terwijl die van de chimpansees meer ontspannen is. De stabiliteit van een Rhesus-groep berust op bedreiging en vrees in plaats van aandachttrekkend vertoon zoals bij de chimpansees. De hiërarchie, de volgorde van wie baas over wie is, is een belangrijke factor in het makakenleven; er wordt door dominanten streng de hand aan gehouden, terwijl ondergeschikten veel tijd en energie moeten besteden aan het te vriend houden van hun 'bazen' en in het bewaren van het wankele evenwicht tussen naderbijkomen en terugtrekken, alles op een eerbiedige afstand.. Om het contrast tussen déze manier van met elkaar omgaan met die uit het chimpansee-voorbeeld te benoemen, stelde Chance (1984; 1988) voor het typische gedrag van de Rhesus apen de term agonic mode voor

Beide modi zijn stabiele sociale vormen: ze houden de groep bij elkaar, houden de omgang van de leden onderling overzichtelijk en stellen in staat om als groep effectief te reageren op bedreigingen of kansen. Daarin onderscheiden beide modi zich van agonistisch gedrag, dat is ongeregeld vechtgedrag (1).

Vergis je niet, chimpansees zijn niet lief; ze zijn ook lang niet altijd hedonisch onder elkaar. Onder stress, bijvoorbeeld bij schuifelen om de macht tussen topmannen, kunnen ze ook in de agonische modus overgaan, om maar niet te spreken van agonistisch - chimps op pad in vreemd territoor zijn net zo erg als mensen in de oorlog. De streng-hiërarchische manieren van de Rhesus apen zijn ook zeker niet typisch voor alle Macaca-soorten (2). Dat mensengroepen op z'n tijd in de een of de andere modus kunnen verkeren zal ieder ervaren hebben die wel eens onder een autoritaire baas gediend heeft danwel onder één die het personeel weet te enthousiasmeren voor de gezamenlijke taak. Van hoe mensen in de oorlog zijn kan tegenwoordig niemand onwetend zijn.

Men zou menen dat bovenstaande uitleg voldoende zou moeten zijn om de aard van de 'two modes' te verduidelijken. Toch konden de leden van het Social Systems Institute (SSI) -  een groep van diverse wetenschappelijke pluimage die zich rond Michael Chance verzamelde uit interesse voor de theorie van de twee modi - het tijdens vergaderingen nooit eens worden over definities. Tezamen ontwikkelden ze een fiks aantal criteria waarmee de twee modi van elkaar onderscheiden kunnen worden, maar over het relatieve gewicht van die criteria was er geen unanimiteit. Het is hier niet de plaats om alle criteria op te sommen (3). Een greep uit de suggesties van enkele leden moge volstaan. John Price (1995) definiëert de twee modi als alternatieve vormen van concurrentie tussen de leden van de groep. De agonische modus wordt dan gekenmerkt  door concurrentie door intimidatie (dreiging en agressie), de hedonische door concurrentie door attractie van positieve aandacht van velen. Agonische concurrentie gaat om macht, die in één-op-één confrontaties bevochten wordt; de hedonische concurrentie gaat om prestige, en dat wordt verleend (of geweigerd) door derden (de groep). Later (Price, 2000) stelde Price voor om iedere mogelijke relatie hedonisch te noemen zolang die niet door uitdaging verbroken wordt; consent is hier het sleutelwoord. Frank Cawson wilde een modus hedonisch noemen zolang de partners hun overeenkomsten benadrukken, en agonisch als zij daarentegen het accent op hun verschillen leggen. David Stevens (1993; 1997) introduceerde verschillende nieuwe criteria, bijvoorbeeld (on)gelijkheid, flexibiliteit en respect. Ook plaatste hij de dichotomie hedonisch/agonisch in een wijde context van min of meer verwante indelingen van andere auteurs (Stevens, 1997). Hij was de eerste die 'droodles', gebruikte, schematische plaatjes van onderlinge relaties tussen groepsleden à la Kurt Lewin; en zijn aftrap over verschillend geaarde relaties binnen een groep of organisatie (leger, maffia) was bepalend voor mijn eigen bijdrage (4).

Van mijn persoonlijke inbreng (5)  zou ik hier willen noemen de introductie van de balans 'vertrouwen/wantrouwen'  als dynamische schakelaar tussen de hedonische en agonische modus. Dit leidde tot de volgende definities (6):

Hedonic refers to styles of social interaction governed by mutual trust. Trust allows a free flow of energy and information (in the group and in the individual). Because trust involves the expectation of trust, it tends to reinforce or maintain itself and lead social interaction towards relaxed and creative states.

Agonic refers to styles of social interaction governed by mutual distrust. Distrust hinders free flow of energy and information (in the group and in the individual), Because distrust involves the expectation of distrust, it tends to reinforce or maintain itself and lead social interaction towards stressful, narrowly ordered states.

Trust is the anticipation of security, and  ....  of trust.

Distrust is the anticipation of unpredictable threat, and  .... of distrust.

Deze definities introduceren het concept van vrijvloeiende danwel stagnerende energie. Met energie bedoel ik spanning danwel beweging in de interacties tussen groepsleden. Dat gaat dus over één van de vele diagnostische kenmerken waarin de twee modi van elkaar ondercheiden kunnen worden, met andere woorden de criteria waarvan ik er boven enkele genoemd heb.
     Een ander criterium van mijn signatuur was de mate van tangentialiteit. De hedonische modus omvat meer tangentiale elementen dan de agonische. Dat spreekt direct in teder gedrag, dat kennelijk thuishoort in de hedonische modus (7). In spelgedrag is tangentialiteit subtieler aanwezig in de tendens om zich niet direct op een speelobject of partner te storten maar zich veeleer ernaast en eromheen te bewegen; en in overdrachtelijke zin in de onbegrensde cycli van herhaling die spelen kenmerken. In nog abstractere vorm zou men tangentialiteit kunnen herkennen in de metafoor dat mensen of dieren in hedonische relaties meer 'naast elkaar' staan dan 'onder, boven of tegenover elkaar', vergeleken met agonische verhoudingen.

Mijn interesse voor Chance's ideeën en lidmaatschap van het SSI vanaf 1994 had ook weer te maken met die tangentiale aspecten. Het boek 'The Agonic and Hedonic Styles of Social Behaviour' (Kortmulder & Robbers, 2005) geeft een breed zoölogisch perspectief aan de theorie van de twee modi. Waar tot dan toe de discussies in het SSI en in de literatuur beperkt bleven tot mensen, chimpansees en twee soorten makaken (8), exploreerde ik de wortels en de biologische betekenis van de bimodale theorie door alle vertebratenklassen heen. Daarnaast biedt het boek een dynamisch en een statistisch model van de werking van de hedonische en de agonische modus en de dynamiek van de overgangen tussen de twee.

Het concept van modi van gedrag, als spelregels volgens welke individuen met elkaar kunnen interageren, reikt veel verder dan de 'two modes' van Michael Chance. Ik noemde al de modus agon. Nog enkele: de dominant-submissief modus (een submodus van de agonische), de sexuele modus en de collectieve. Die laatste bestaat uit school-, kudde of zwermgedrag (al naar gelang van het soort dieren waarover we spreken). Spel en tederheid kunnen we benoemen als sub-modi van de hedonische. In het artikel van 19-11-'12 op deze blog heb ik aangegeven hoe de theorie van modi kan leiden tot een definitie van het begrip vrede en tot suggesties hoe de vrede tussen volken te continuëren.

(wordt vervolgd; to be continued)

Noten:
(1) In het algemeen gebruikt men de term agonistisch ook vaak voor het geheel van gedragingen die met vechten of agressie te maken hebben. In Chance's terminologie is de agonische modus daaruit dus afgezonderd. In een eerder artikel op deze blog (19-11-'12) stelde ik voor hetzelfde te doen met de modus agon. Het diagram van verschillende modi uit dat artikel druk ik hierbij nog eens af.


Fig. 1. A simple version of an anatomy of peace. AGO.= Agonic; HEDO.= Hedonic. Verdere uitleg in genoemd artikel.

(2) zie Kortmulder & Robbers, 2005, hoofdstuk 3.

(3) Kortmulder, ongepubliceerd manuscript.

(4) Kortmulder & Robbers, 2005, hoofdstuk 1.

(5) Kortmulder, 1996; 1998 en het al genoemde boek.

(6) loc. cit. 2005: pp. 27, 147, 151.

(7) zie ook Michael Chance's definitie van hedonic in het citaat aan het begin van deze aflevering.

(8) Namelijk de twee meest  'autoritaire' soorten Langstaartmakaak en Rhesus makaak (Macaca fascicularis en M. mulatta).

Summary. 

IV. Hedonic and Agonic.
The next inspiration came from Michael Chance's concept of the 'Hedonic mode' of social behaviour. It is explained in his own english words in the main text. The hedonic mode embraces interactions such as 'tederheid' and play, sitting in contact, all rich in tangential components. On the other hand, the 'Agonic mode' describes hierarchically rigid group structures such as for instance exhibited by the Long-tailed and Rhesus Macaques. In humans, both social arrangements may have been experienced by anyone who has been a member of tyrannically structured or cooperative groups.

A third mode is the 'Agonistic" where regardless aggression and duress are standard, as in war. A fourth is Agôn (see the essay "on sustainable peace" on this blog).

Many criteria have been proposed to distinguish the hedonic from the agonic mode. For example: competition for prestige through sollicitation of positive attention vs competition for power  through coercion; flexibility vs rigidity; respect vs fear; tangentiality more prominent in the hedonic. The last led Kortmulder and Robbers (2005) to formulate definitions as given in the main text. The same authors probed the further roots of the modes through some vertebrate classes including fishes.

Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. III. Tederheid en teder gedrag. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; an essay in instalments. III. 'Tederheid' (tenderness) and 'teder' behaviour.

Mijn bespiegelingen over de tangentiële component in vecht- en baltsgedrag maakten dat ik ontvankelijk was voor enkele nieuwe ideeën die de ethologenwereld binnenwaaiden, met name het begrip Tederheid en de two modes van sociaal gedrag: hedonisch en agonisch.

Joannes J. Groen (1903-1990) was internist en specialist in de psychosomatiek. Hij zwoer bij de multi-disciplinaire aanpak. Als hij rondliep met een probleem, placht hij te rade te gaan bij psychologen, medici en biologen. Zo'n probleem was teder gedrag bij de mens en de mogelijke gevolgen van tederheidstekort in de vroege jeugd. Begin 1987 riep hij er een symposium voor in het leven. Daar benaderde hij de ethologen op zijn eigen, beproefde en charmante wijze. Eerst smeerde hij rijkelijk stroop: "jullie zijn de échte wetenschappers - onze leermeesters" en dergelijke. Daarna vroeg hij wat ze van zijn begrip tederheid vonden en of dat soort gedrag ook bij dieren voorkwam. Zijn belangstelling kwam natuurlijk niet voort uit belangeloze dorst naar kennis over dieren of hun evolutie, maar betrof de mogelijkheid van experimenten die je bij mensen niet mag doen. In het algemeen waren de reacties van de ethologen afwijzend. Er waren er die meenden dat tederheid geen gedrag was maar een gevoel, en met gevoelens hielden ze zich niet bezig. Voor zover er bij hun proefdieren gedragingen voorkwamen die je wel teder zou kunnen noemen, waren de meesten van mening dat het vast geen samenhangende gedragscategorie was, laat staan dat er een 'einheitliche' tederheidsmotivatie voor bestond. Hun proeven over de invloeden van vroege-jeugd ervaringen gingen niet zozeer over teder gedrag, en ze waren niet geporteerd van het grote belang dat Groen aan het ervaren van tederheid in de jeugd leek te willen toekennen. De sporen van dit deel van de discussies zijn goed te herkennen in de bijdragen van Jaap Kruijt en van Otto Adang in het boekje "Tederheid" dat uit het symposium voortkwam (1).

Nu waren die negatieve reacties niet zo verwonderlijk, want Groen's pogingen tot definitie van tederheid spraken niet het soort taal dat in de ethologie gebruikelijk was en ze bevatten termen die de klassieke ethologen irriteerden als sinds de tijd dat Konrad Lorenz en Niko Tinbergen zich afzetten tegen de invloedrijke dierpsychologen Bierens de Haan, Portielje, Alverdes, Portmann en anderen. In zijn laatste versie, die in het boekje "Tederheid" afgedrukt is, heeft Groen al zijn best gedaan zo objectief-beschrijvend mogelijk te zijn, maar ook met déze definitie  is het nog moeilijk vast te stellen of dieren ook aan teder gedrag doen. In de noot (2) kan men het nalezen. Let wel: dit gaat over mensen.

Zoals gezegd, mij trok het idee wel aan, vooral doordat er in het tedere gedrag dat Groen bedoelde heel wat tangentiale elementen zaten. In zijn definitie kan men ze vinden: strelend en zacht aanraken van de huid van de ander met de handen, kussen, omarmen en op schoot nemen/zitten, drukken, koesteren, en bij dit alles spelen huid-huid contact en de daarbijbehorende warmteperceptie een hoofdrol. Het is de tangentiale uitgebreidheid van het contact en de tangentiële beweging die tellen. Het was hier dat Baerends zijn opmerking plaatste over de laterale oriëntatie als compromis tussen aanvallen en vluchten. Het kwam mij in deze context als tamelijk absurd voor (3).

Tijdens het symposium werd een film vertoond over gestoord moedergedrag bij rhesus apen. Daarin viel de hardhandigheid op waarmee deze arme dieren hun jong alleen al neerlegden en oppakten. Niet alleen hard, maar ook direct: boem op de grond respectievelijk "hier!"tegen de moeder aan - radiaal in de in deel I geïntroduceerde termen. In het gedrag van de normale moeders, dat ter vergelijking ook in de film zat, ging het heel anders. Zij schepten hun jong als het ware op, met een vloeiende beweging van arm en hand die bijna parallel aan het lichaamsoppervlak van de baby liep en daardoor zacht aankwam. Weer de tangentiale component dus.

Dus komt teder gedrag ook bij dieren voor? Of zullen we eerst maar eens constateren dat Groen's definitie wel erg specifiek op de mens toegespitst is. Bijvoorbeeld: andere primaten (apen en mensapen) strelen niet, maar 'vlooien' elkaar. Daarbij wandelen ze met de handen geleidelijk door andermans vacht en plukken daar eetbare partikels uit. Als je het mag beoordelen aan de ontspannen houdingen van de gevlooide (foto) en de duidelijke wens gevlooid te worden, dan geeft het een huidgevoel dat vergelijkbaar is met gestreeld worden bij de mens.. Vogels 'poetsen' hun eigen veren en sommige soorten doen dat op vergelijkbare wijze bij elkaar. Veel soorten zoogdieren likken de vacht of de huid van soortgenoten.

vlooiende Rhesus apen                               (foto Sasha Meyer)

Bij mensen is de mimiek die bij tederheid hoort veelal de glimlach. Rhesus apen en andere makaken smakken in vergelijkbare situaties met de uitgestoken lippen. In lichaamscontact zitten of liggen komt bij allerlei gewervelde dieren voor, maar of er bij koudbloedige reptielen dan ook warmte ervaren wordt is maar de vraag. Ook bij vogels en zoogdieren kan men zich wel afvragen of vacht en gevederte niet de warmteoverdracht in de weg staan. Weinigen van hen zijn zo bloot als de mens. Onder mensen bedrijft men de tederheid bij voorkeur direct op de huid, ook als dat tedere gedrag niet een component van Eros is. De verbale signalen waarover Groen spreekt zijn tot de mens beperkt; vocalisatie niet. In het algemeen bevat Groen's tekst verschillende qualificaties die men beter kan omzeilen als het over dieren gaat, omdat ze bij een dier moeilijk objectief vast te stellen zijn, zoals: 'ervaren' en 'betekenis'.

Om die bezwaren te overbruggen destilleerde ik uit Groen's beschrijving vier criteria waaraan we kunnen afwegen of een bepaald gedrag van een dier 'teder' genoemd mag worden. Tangentialiteit was daar één van. 1. zachtheid (4), het verminderen van kracht en/of amplitude van gedrag; 2. tangentialiteit; 3. ingekeerde aandacht (5), het terugtrekken van de attentie van de omgeving naar het paar of het groepje dat interageert (foto's onder); 4. wederkerigheid (6). Geen van deze criteria blijkt op zichzelf voldoende om teder gedrag afdoende te onderscheiden van ander gedrag. Als voorbeeld moge hier dienen het eerder genoemde lateraal vertoon in het vechtgedrag van barbelen, dat wél tangentiëel is, maar veel te 'hard' om teder genoemd te kunnen worden. Het samengaan van twee of drie van de genoemde criteria blijkt echter te voldoen.

ingekeerde aandacht                                   (foto Sasha Meyer)

Misschien nog een paar voorbeelden, naast de al genoemde (7). In de balts van Paradijsvissen (Macropodus opercularis) en vele andere leden van de Anabantidenfamilie verandert het dreigende lateraal vertoon van het mannetje geleidelijk in een meer ontspannen en beweeglijke variant. Als dit enige tijd geduurd heeft, naderen de partners elkaar. Het vrouwtje vleit zich met de buikkant tegen de zijde van de man, die zich vervolgens om haar heen vouwt. Samen rollen ze om tot de vrouw ondersteboven ligt. In die stand worden eieren en sperma uitgelaten. De balts van de manlijke filamentbarbeel (Puntius filamentosus) is opvallend zacht, wat pas goed duidelijk wordt als men de grote spierkracht van zo'n dier in de hand gevoeld heeft. Het al eerder genoemde 'spel ' van vissen in een bellenstroom bevat elementen van zowel tederheid als spel.



in contact zitten                                            (foto Sasha Meyer)

John S. Price (persoonlijk gesprek) suggereerde eens dat de tangentialiteit van teder gedrag geïnterpreteerd kan worden als tegendeel van de radialiteit van aanvallen, volgens het Principle of Antithesis van Darwin. Dit principe wijst erop dat verzoenend (agressie-voorkómend) gedrag vaak in vorm tegengesteld is aan agressief gedrag(8). Een dergelijke suggestie kan men trouwens ook al bij Groen (1990: 11) vinden met betrekking tot meerdere criteria van teder gedrag,. Vanuit communicatief oogpunt is dit vast wel juist. Wil een bepaald gedrag werken als appeasement, dan zal het zich snel en duidelijk dienen te onderscheiden van andere, minder vreedzame intenties. Dat verklaart dat verzoenende signalen hebben kunnen evolueren, maar natuurlijk niet hoe en waardoor zo'n gedrag in een dier hier en nu tot stand komt (9). Zo kan ook sexueel gedrag fungeren als appeasement, bijvoorbeeld in de vorm van 'presenteren' (door man of vrouw) tegenover een dominante groepsgenoot bij apen, of door het vrouwtje van de African Black Duck (Anas sparsa) (10). Daarmee is echter sexueel gedrag als zelfstandige gedragscategorie niet weg-verklaard. Hetzelfde geldt voor tederheid als verzoenend gebaar.

De neurologische beschouwingen van Jaap Dubbeldam (11) hebben ervoor gezorgd dat we wat meer begrijpen van wat er bij teder gedrag gebeurt aan de kant van de tederheids-ontvanger. Te oordelen aan de reacties is het onderwerp tederheid bij dieren heden goed geaccepteerd. Er zijn raakpunten met Amerikaans onderzoek, waar 'touch' het sleutelwoord is. De kant van de tederheids-gever verdient verder onderzoek, zowel wat betreft de motivatie tot geven van tederheid als de daarachter liggende neurologie. De opvattingen van Harrison (1965) over de motivatie van elkaar poetsen (allopreening) bij vogels zijn mijns inziens ál te gedateerd. Het wil er bij mij tenminste niet in dat tederheid ten opzichte van een partner te reduceren is tot een verwrongen vorm van agressie. Zo'n opvatting negeert bovendien het uitnodigende effect uitgaande van en het plezier dat de ontvanger eraan beleeft. Poetsen van zichzelf en de ander gaat bij vogels vaak naadloos in elkaar over. Ook dat verdraagt zich niet duidelijk met de gewraakte opvatting.

Tot zover heb ik tangentialiteit alleen behandeld als aspect van gedrag tussen soortgenoten. Er bestaan nog interessante parallellen in niet-sociaal gedrag. Eén is de houding die vissen aannemen die zich laten 'poetsen' door daarin gespecialiseerde garnalen of vissoorten. De klanten van deze specialisten nemen een hellende stand aan, waarbij ze de zijde van het lichaam maximaal naar de poetser keren en de vinnen strekken. Die houding heeft dus veel gemeen met het sociale lateraal vertoon, maar dient een heel andere functie. Een ander voorbeeld is het 'zich zonnen'. Hierbij nemen vogels, maar ook allerlei insecten een stand in waardoor zoveel mogelijk oppervlak dwars op de zonnerichting gespreid wordt. Waarschijnlijk hebt u in tuin of park wel eens een merel in die houding aangetroffen; te verzaligd van de warmte om meteen op te vliegen. De in aflevering 1 van dit essai genoemde sprinkhanen oriënteren zich bij het zonnen in het platte vlak loodrecht op de zonnestralen, vormen aan de zonkant een brede waaier van de ver neergeslagen toegewende achterpoot, maximaal opgeheven vleugel en het achterlijf daartussenin, en maken slagzij om de zonnewarmte helemaal loodrecht op te vangen. De neurologie van de vissen- en vogelvoorbeelden zal nader onderzocht moeten worden om te zien hoe verwant hun gedragingen aan elkaar zijn. De parallellen met insecten zullen wel op evolutionele convergentie berusten.

(1) De Groot & Kruijt (red.), 1991.

(2) Citaat.(Groen, 1991, pp. 10-11):

"Onder tederheid en tederheidsbetoon willen we verstaan een complex van al of niet geritualiseerde affectief-communicatieve gedragingen, die omschreven kunnen worden als de eenzijdige of wederkerige toediening van signalen of prikkels, met de intentie (anticipatie) dat deze door de gedragspartner als aangenaam worden ervaren, of (en) dat deze daarop met een, door het eerste individu (eveneens) als aangenaam ervaren, gedrag zal reageren.
Tederheidsgedragingen kunnen in verschillende vormen worden uitgewisseld:
1. Communicatieve motoriek, zoals a. (elkaar) aankijken, toeneigen, toehoren, toelachen of andere mimische gebaren; b. strelend aanraken (met handen, armen, lippen) of tegen bepaalde gedeelten van het lichaam drukken (op schoot nemen, knuffelen, omarmen), vooral tegen de borst, gelaat, buik, benen, armen. Behalve de nabijheid en een zekere 'zachtheid' van de aanraking en gematigde intensiteit, geeft ook een bepaalde graad van lichamelijke warmte aan de aanraking een behaaglijke 'koesterende' ervaring en communicatieve tederheids 'betekenis'. Dit motorische tederheidsgedrag komt zowel voor tussen bijvoorbeeld moeder en kind als tussen volwassenen.
Op de belangrijke betekenis van de huid als communicatief tederheidsorgaan heeft vooral Musaph gewezen, terwijl Reedijk-Boersma een interessante studie aan de aanraking heeft gewijd.
2. Vocale signalen, dat wil zeggen al of niet ritmische geluiden, die de communicatieve betekenis hebben om aangename sensaties te verwekken, zoals de geluidjes die moeders maken voor jonge kinderen die nog niet hebben leren spreken om daardoor een (gewenste) vorm van gedrag zoals terugkijken, lachen en spartelen te induceren. Ook in het latere leven kunnen gedragsvormen als lachen, neuriën en zingen aangename gevoelens overbrengen, opwekken en tot uiting brengen. Men kan ook sommige muziek als een instrumentale vorm van vocaal tederheisgedrag beschouwen.
3. Verbale signalen, dat wil zeggen woorden waaraan individuen die een taal geleerd hebben, communicatieve betekenis toekennen. Vooral bepaalde woorden, gewoonlijk op zachte toon uitgesproken en ondersteund door een gelijktijdig gebaar, mimiek, kus of streling, geeft aan zulke woorden een 'liefkozend' karakter.
4. Gecompliceerde sociale vormen van tedreheidsbetoon, zoals onder andere ritualen bij begroeten en afscheid nemen, het geven van geschenken of onderscheidingen, applaus of toejuichingen.
Bij alle vormen van tederheidsgedrag respectievelijk tederheidsuitwisseling spelen zintuigelijke nabijheid en het ontvangen en geven van aandacht een rol, zoals dat eigenlijk bij alle vormen van communicatief gedrag het geval is. Verder valt op dat bijna alle uitingsvormen van het tederheidsgedrag het tegendeel zijn van de manifestaties van agressief gedrag, vluchtgedrag, emotionele deprivatie, 'afstandelijk' , zakelijk gedrag of haat".

(3) Met alle respect voor Gerard Baerends, die bij mij geldt als 'de oude Hollandse Meester' van de ethologie.

(4) In Kortmulder 1990 'verstilling' genoemd; in Kortmulder 1998 'toning-down'.

(5) 'innigheid' in 1990 en 'inwardness' in 1998.

(6) 'mutuality'.

(7) Meer in de genoemde publicaties van 1990 en 1998.

(8) De houding van de onderdanige vergeleken met de dreigende hond is sinds Darwin's The Expression of Emotions in Animals and Man talloze malen afgebeeld. Het 'wegkijken' van paarvormende meeuwen als antithese van het fixeren dat bij de 'opgerichte dreighouding' hoort (Tinbergen) vaak genoeg om hier weggelaten te kunnen worden.

(9) Dat zou een bewust begrijpen van Darwin's principe door het dier impliceren. Uitgesloten dus.

(10) McKinney et al., 1978.

(11) Dubbeldam & Kortmulder, 2009.

Summary 
III: 'Tederheid' and 'teder' behaviour (Tenderness).
The main sensory instrument of 'teder' behaviour (tenderness) in the receiving party is the skin, more specifically the senses of mild touch and warmth. 'Teder' acts by the active party are generally oriented parallel to the skin, that is tangential to the body of the partner, and often tangential to the actor's as well. Often both parties are mutually active. 'Tederheid' as a concept and a term had already been used in human psychology, when J.J.Groen asked some ethologists whether it occurred in animals too. After some initial doubt, it was agreed that it does. One of the problems to overcome was that few animal species stroke a partner's skin as humans do: apes and monkeys groom, birds preen, etc., but the effects upon the receivers are similar. In America, scientific interest in 'teder' behaviour came earlier, 'touch' being the keyword referring to the general category to which it belongs.

Possible criteria for 'teder'behaviour (as distilled from Groen's human-oriented definition) in animals are: 1 toning-down of force and/or amplitude, 2. tangentiality, 3. inward directing of attention and 4. mutuality. Combinations of two or three of these are reasonably decisive to consider an interaction 'teder'.

Neurological considerations by Jaap Dubbeldam (note 11; references) have deepened our understanding of the receiver's side in mammals and birds.

Possibly related to the tangential components in fighting and courtship are the lateral orientations of fishes which come to be pecked clean by specialised fish or shrimps, and terrestrial animals warming themselves in the sunshine. Probably unrelated is the ability of e.g.some insects to keep the sun or gravitation under a constant angle with their line of progress (menotaxis).

Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. II. Balts. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; an essay in instalments. II. Courtship.

De voorgaande aflevering ging vooral over vechten. Een ander complex van gedragingen is de balts: het paringsvoorspel van mannetje en vrouwtje. Ook hierbij kom je bij barbelen een heel eind met een interpretatie van ambivalentie. De meest opvallende sexe is weer de manlijke. Naast een streven naar paring kan men in de mannenbalts een vluchtcomponent en een agressieve zien. De eerste bestaat dan uit leidbewegingen: manoeuvres van allerlei vorm en tempo die van het vrouwtje wég voeren; en de tweede uit met de bek aantikken van de vrouw, meestal met een zijdelingse beweging kort voor de paring, maar afhankelijk van de soort ook ongezouten rechttoe stoten zonder de balts te onderbreken. Veel baltsvertoon heeft ook een laterale component: cirkelen om het vrouwtje, met de snuit langs haar huid strijken, dwars voor haar stilstaan, en dergelijke.

Dat lijkt wel te rijmen met een ambivalentie van drie verschillende motivaties, agressie, vrees en sex. Mooi, maar als je door een nauwkeurige analyse (zie deel I) gevonden hebt dat het bij lateraal vertoon niet zo werkt, word je ook wantrouwig over deze interpretatie van de balts. Niet onterecht, blijkt, want net als het lateraal vertoon speelt de manlijke balts zich af als één doorlopende beweging, in dit geval gekenmerkt door relatieve ontspanning van de lichaamsmusculatuur, een typerende siddering door het hele lijf en plat aanleggen van de vinnen. De voortbeweging is relatief continu, zonder de abrupte afremmingen die bij neutraal rondzwemmen normaal zijn. De leid- en tikacties die ik hierboven beschreef zijn op dat basispatroon als het ware gesuperponeerd, net zoals kleine aanvals- en vluchtbeweginkjes gesuperponeerd kunnen zijn op op de ononderbroken spanning van het lateraal vertoon. En waar het vertoon in het vechten geregeerd werd door zijn eigen specifieke prikkel - milde turbulentie op de huid van de flank - wordt de balts ook als geheel in gang gezet door een eigen uitwendige prikkel: een geurstof die het vrouwtje uitscheidt gedurende haar perioden van willigheid. Balts als gehéél: niet agressie en vlucht en sex ieder apart en in een vaste verhouding. Dát argument hebben we bij het lateraal vertoon al ontkracht. Als je van een baltsend stel het vrouwtje wegvangt en teruggeeft in een glazen buis, dan baltst de man niet meer; hoogstens gaat hij tegen haar vechten. Laat je de vrouw weer vrij, dan herneemt de man zijn balts.

     Ik denk dat het niet vérgezocht is dat ook de balts een relatief stabiele toestand is, die veeleer ruimte geeft aan quasi-agressieve en quasi-vlucht componenten (of deze zelfs reguleert) dan dat hij een product zou zijn van de drie motivaties zelf.

Dreigend vertoon en balts; twee toestanden waarin twee of meer dieren samen kunnen verkeren. Allebei treden ze op mits er een zekere mate van veiligheid in de omgeving heerst. Eenmaal losgebarsten zijn de betreffende dieren in deze toestanden juist relatief moeilijk te storen (1). De deelnemers zijn gefascineerd door hun eigen en/of elkaars bezigheid. Hun aandacht lijkt zich ván de omgeving náár hun onderlinge 'spel' geconcentreerd te hebben. Komt dat niet bekend voor? Kennen we nog meer van zulke zichzelf continuerende toestanden? Niet zozeer bij vissen misschien, maar wel bij hogere gewervelde dieren (vertebraten) met name bij zoogdieren? Spel van jonge of volwassen zoogdieren van allerlei soorten houdt ook de aandacht van de deelnemers gevangen en doet ze gemakkelijk alles om zich heen vergeten. Eenzelfde bevangenheid zien we bij teder gedrag: de aandacht gaat naar de partner en zichzelf, of het nu bij dieren of bij mensen gebeurt. De balts en het lateraal vertoon van de barbelen lijken vaak wel op spelen en de balts van Paradijsvissen (Macropodus) ziet er heel teder uit, maar bij vissen staan de speelse en tedere handelingen nog voornamelijk in directe dienst van het voortplantingsgedrag (2). Bij veel vogelsoorten en zeker bij zoogdieren zijn spel en tederheid tot aparte, zelfstandige gedragssoorten ontwikkeld, die om zichzelfswillen uitgevoerd lijken te worden en hoogstens indirect met (het slagen van) de voortplanting verbonden zijn (3).

(1) Best wel functioneel, dus, dat ze afhankelijk zijn van een veilige omgeving.

(2) Een vorm van spel bij vissen is het zich laten meenemen in opstijgende turbulenties, bijvoorbeeld een bellenstroom in een aquarium. Barbelen verkleuren daarbij en wentelen zich in allerlei standen in de ruimte. Net als spelende zoogdieren, kunnen ze er maar geen genoeg van krijgen.

(3) Daarmee wil ik niet stellen dat spel en tederheid bij zoogdieren geen functies hebben. Alles wat in de evolutie ontstaat en zich over generaties weet te handhaven, krijgt spoedig functies. Dat wil echter niet zeggen dat ze niet 'zomaar' een keer begonnen zijn, louter omdat het kón.


Voorbeelden van teder gedrag:

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

Correggio (Antonio Allegri) La Madonna del San Gerolamo (fragment).

Summaries of parts I and II

I. lateral display.

Inimical interactions between cyprinid fishes (i.c. tropical barbs) involve three typical orientations of one fish relative to the other: 1. frontal (as in attacking), 2. facing away (as in fleeing) and 3. lateral (as in lateral display). Under the ambivalence hypothsesis, the last one has often been interpreted as a compromise between attack and flight orientations when neither of them could be fully expressed. It has been shown, however, that this interpretation does not suffice to explain the lateral display of barbs, and similar displays of other vertebrate animals as well (viz. iguanid lizards, cats). Von Holst's experiments with spinal preparations of whole eels or parts thereof (fig.4) even contradict an ambivalent origin of the displays in evolutionary past (ritualisation). Thus we have to accept the existence of a third, lateral orientation at least in these fishes, and probably other vertebrates too.

A simple diagram explains why this orientation is called 'tangential', as opposed to 'radial' for e.g. attack and flight.

Tangential phenomena, though unrelated, are not rare in nature, viz. electro-magnetic interaction, helicity (of the weak nuclear force) or the quantum potential (the imaginary part of the Schrödinger equation). Without them the world would be much less fascinating than it actually is.

II. Courtship.
Tangential movements abound also in courtship of many species of vertebrate animals (viz. house sparrows, chickens). Analysis of the form of male courting in barbs (see part I) seems at first sight to confirm the ambivalence hypothesis. But, as in the case of lateral display, there are good arguments to consider this behaviour as an autonomous state, which governs the aggressive and escape motivations rather than being caused by them. For one thing, in these fishes the whole complex of male courtship is triggered by its own specific stimulus: a chemical one excreted by a willing female.

Sic Transit.....

De hoek van de Van-der-Klaauwtoren aan de Kaiserstraat in Leiden die deze week afgebroken wordt omvatte ooit de werkkamers van enkele internationaal bekende oud-professoren. Op de tweede verdieping resideerden achtereenvolgens de heren P. Dullemeijer en J.L. Dubbeldam, beiden hoogleraar in de functionele morfologie. Op de vierde de ethologie-hoogleraren J.J.A. van Iersel en vervolgens P. Sevenster. Nu een stalen Brontosaurus op rupsbanden korte metten maakt met hun residenties, kan ik niet nalaten hen en hun werk te memoreren. En natuurlijk mét hen Professor C.J. van der Klaauw, de naamgever van het gebouwencomplex, die hoogleraar was in de héle dierkunde en die stuk voor stuk delen van zijn leeropdracht afsplitste en van elk daarvan een aparte afdeling stichtte. Aldus was hij de schepper van het zeer veelzijdige instituut dat daar stond toen hijzelf in 1959 afscheid nam. (Hij mocht er zelf niet als postpensionato blijven werken, omdat de nieuwe directeur, niet geheel onterecht vreesde dat de hooggeleerde zich niet van bemoeien zou weten te onthouden; tja).

Functionele morfologie is het vak dat de vormen, afmetingen, substantie, structuur van elk onderdeel van een dier in verband brengt met de functies van ieder van die delen in het geheel. Daar komt verschrikkelijk veel ingenieus meet- snij- teken- en vergelijkingswerk aan te pas; niet alleen van de vorm op een bepaald moment, maar ook hoe die vorm verandert tijdens actie (denk bijvoorbeeld aan een spier die zich samentrekt en weer ontspant of gerekt wordt) zowel als op langere termijn tijdens de ontwikkeling van het dier. Hoe sterk moet een kaakspier zijn om de kaken keihard samen te doen klappen om een prooi, en hoe dik de kakebenen om bij die actie niet te breken? Hoe combineer je dat met minimaal materiaalgebruik? Hoe wordt dat allemaal als het dier of een soortgenoot tweemaal zo groot (geworden) is? Alles met twee vermenigvuldigen? niks hoor; dan gaat ie echt kapot. Net zo min als je een strijkkwartet in een -orkest kunt veranderen door alle instrumentalisten met 10 te vermenigvuldigen; of net zo min als je het eerste piano'tje van Cristofori in een Steinway kunt transformeren door alles evenveel groter en dikker te maken: het ding zou meteen in elkaar klappen. (Vandaar dat het een eeuw of twee kostte om van het een naar het ander te komen). Naast meten komt er dus ook een boel rekenwerk en materiaalkennis aan te pas voor je kunt zeggen of het dier zo goed mogelijk aangepast is danwel zomaar een beetje bij elkaar hangt.

Ethologie is het vak van het gedrag van dieren. Ook al een geweldig gepriegel, want gedrag heeft vele, vele variabelen, en voor je erachter bent hoe die zich tot elkaar verhouden, moet je enorm veel waarnemingen doen, in de natuur om te zien hoe het daar functioneert, en in het laboratorium om al die variabelen één voor één in de hand te krijgen. Helpt het "waaieren" van een stekelbaars voor zijn nest om de eieren die daarin zitten tot ontwikkeling te krijgen? Gaat het om de aanvoer schoon water, of van zuurstof, of moet veeleer de ontstane koolzuur verwijderd worden? En welk van deze drie zet het mannetje ertoe aan om meer  te waaieren? Een mannetjes stekelbaars verjaagt andere mannen, maar baltst tegen kuitrijpe vrouwtjes. Hoe onderscheid hij die eigenlijk van elkaar? Het mooiste is als je bij iedere vraag van dit type een experiment weet te ontwerpen waardoor je er antwoord op kunt geven. Uiteindelijk willen ethologen het gedrag begrijpen als product van de ingewikkelde structuur en werking van de hersenen, en de hersenen als machine die produceert wat er aan gedrag nodig is om te overleven en méér.

Een droom van ethologen is om ook het gedrag van mensen te bestuderen. Dan kom je op een gebied waar ook psychologen, psychiaters, sociologen, cultureel anthropologen, doktoren, juristen, politici, kiezers, strategen, politie, malariamuggen en verkoudheidsvirussen actief zijn. Dat maakt dit terrein heel spannend, want de meeste van de genoemden (en nog meer) menen dat zij het het beste doen en dat anderen nog iets van hen kunnen leren.

Het waren maar een paar eenvoudige voorbeelden, hierboven, om uit te leggen wat voor vragen de functioneel morfologen en de ethologen aan de natuur stellen. Geenszins de bedoeling om het persoonlijke werk van de genoemden ook maar summier te beschrijven. Zij allen hebben wezenlijke bijdragen geleverd aan de ontwikkeling van hun vak.

Men duide mij niet euvel dat ik me beperk tot inwoners van de toren. Het bijbehorende singelgebouw huisvestte in dezelfde periode aanzienlijk meer hooggeleerde heren (en tenminste één hooggeleerde vrouwe) die ik niet minder hoogschat dan de genoemden. Aangezien ik echter zelf het gros van mijn wetenschappelijke leven in het torengebouw vierde, had ik met deze 'torenwachters' de meeste contacten.

Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. I. Lateraal vertoon.

[A translation of this essay in instalments will be offered later].

Het was mijn vriend en vakgenoot Jaap L. Dubbeldam die opperde dat ik de begrippen die ik toegevoegd heb aan de biologische theorie van gedrag nog eens bij elkaar zou schrijven. "Maar het is allemaal wel minstens een keer gepubliceerd", wierp ik tegen. "Het kan geen kwaad er nog eens een overzicht van te geven" repliceerde hij, "en waarschijnlijk hebben de meesten je artikelen in de Acta Biotheoretica niet gelezen omdat het niet direct hun specialiteit betrof".

Een thema zoekend waaraan ik diverse concepten kon ophangen, besloot ik tot 'tangentialiteit', een begrip waar ik niet eerder speciaal over geschreven heb. Het heeft wel een doorslaggevende rol gespeeld in de ontwikkeling van m'n opeenvolgende onderwerpen. Een goede kapstok dus voor een chronologisch overzicht.

Jan van Iersel was mijn eerste leermeester in de ethologie; een bijzonder begaafde man wiens leven een biografie waard zou zijn. Hij spiegelde zijn vak aan de natuurkunde. Zijn oudere broer was priester en een jongere werd fysicus; twee kanten ook van zijn eigen leven, tot de eerste kant van zijn geloof viel. Onder fysica verstond hij precisie, nauwkeurig meten, zorgvuldig definiëren van begrippen en dwingende conclusies. Hij hield me vele malen voor dat een concept als 'kracht' oorspronkelijk aan de subjectieve menselijke ervaring ontleend was, maar dat generaties van natuurkundigen dat geleidelijk van zijn subjectiviteit gezuiverd hadden, zodat het nu precies gedefiniëerd kon worden. Evenzo met energie, vermogen, enzovoort. Op analoge wijze verwachtte hij dat datgene dat we in ons vak toen 'agressie' of 'drang' noemden, op den duur van zijn aan de mens ontleende bijbetekenissen bevrijd zou worden.

Ik nam de verbinding van biologie met de natuurkunde van hem over, maar begreep die van begin af op een iets andere wijze (1). Al van school had ik meer gevoel voor mechanica en meetkunde meegebracht dan kijk op wetenschapstheorie. Te meten viel er voorlopig genoeg. Mijn eerste vingeroefeningen mocht ik doen als hulpje van Kees Groot in Hulshorst. Myrmeliotettix maculatus heette het object wetenschappelijk - in het Nederlands Knopsprietsprinkhaan: zo'n klein beestje van nauwelijks meer dan 2 centimeter lang dat eruit zag als een robotje met facetogen, lange, beweeglijke sprieten met een verdikking aan het eind en disproportioneel grote en dikke achterpoten. Met die laatste springen ze tot zo'n halve meter in één keer, en als ze de vleugels erbij uitslaan tot een flink aantal meters.

Knopsprietsprinkhaan. Links vrouwtje; rechts baltsende man.

Mannetje van voren gezien. (foto's Kees Groot)

Het was een nederig begin van mijn ethologenleven, want om die beestjes goed te observeren moest je plat op je buik. Niet alleen omdat je anders een al te vertekend beeld kreeg van de bewegingen van poten,  vleugels en achterlijf die je wilde meten, maar ook omdat ze wegsprongen zodra je je hoofd boven hun horizon verhief.





Niek van der Maat geassisteerd door Gerrit Anker bij het veldwerk in Hulshorst.



Het idee van tangentialiteit kwam pas op de proppen toen ik in het laboratorium met barbelen ging werken. Barbelen zijn karperachtige visjes. Met hen heb ik een groot deel van mijn wetenschappelijke werk verricht. Ze komen van nature in tropisch Azië voor en zijn bij aquariumhouders in onze streken geliefd om hun mooie kleuren en tekening; bij iedere soort weer anders. Zij zingen of sjirpen niet, zoals de sprinkhanen; ze manifesteren zich vooral visueel. Behalve rechttoe-rechtaan aanvallen of rechtsomkeert vluchten, hebben ze in hun sociale repertoire een zijdelings vertoon waarin ze hun lijf strak spannen, alle vinnen zo stijf mogelijk opzetten en een soortgenoot hun zijkant toekeren. Erg bijzonder is dat niet, want vergelijkbaar gedrag is bij heel veel vissen te vinden.

Omdat het dier op deze wijze voor zijn tegenstander zo groot en krachtig mogelijk lijkt, en alle kleuren en contrasten optimaal vertoond worden, noemt men het lateraal vertoon of, omdat het soortgenoten lijkt te intimideren of ontmoedigen, lateraal dreiggedrag. Intimidatie is er trouwens lang niet het enige mogelijke effect van. Het kan ook anderen uitnodigen om met hetzelfde gedrag te antwoorden. Laten we  het daarom maar op 'vertoon' houden.

We hebben dus te maken met drie mogelijke oriëntaties ten opzichte van de ander: frontaal, afgewend en dwars. Het is waarschijnlijk Konrad Lorenz geweest die als eerste opperde dat die laatste stand het midden houdt tussen de twee andere, en dus wel eens een compromis kon zijn tussen aanvallen en vluchten. Dat idee werd door anderen opgepakt en uitgebreid tot allerlei andere gedragingen waarbij dieren hun zijkant naar een ander toekeerden; bijvoorbeeld in balts, en in lateraal vertoon van andere dieren, tot kippen en katten toe. Ambivalentie was het sleutelwoord: zo'n ambivalente handeling werd 'aangedreven' door twee onderling strijdige motivaties (2) tegelijk; (en als het er drie of meer waren heette het ook zo). Daarmee waren de drie basale oriëntaties teruggebracht tot twee: naartoe en wegvan; de dwarse was een afgeleide van die twee. Dat sprak velen aan, want het verkleinen van het aantal basale elementen is een algemeen streven in de wetenschap.

Ambivalent gedrag was nog maar een eerste item in een hele collectie die in zijn geheel meestal 'conflictgedrag' genoemd werd. Overspronghandelingen, omgericht gedrag, zweet- kwijl- gaap- en rilreacties, allemaal werden ze gezien als secundaire gevolgen van meervoudige motivaties die niet tegelijk geuit kunnen worden. Jan van Iersel speelde een actieve rol in de ontwikkeling van deze theorie; geen wonder dus dat hij hem koesterde. Er waren vakgenoten die ook spelgedrag langs deze lijnen meenden te moeten verklaren (Meyer-Holzapfel, 1956). Gerard Baerends suggereerde ambivalentie als verklaring voor de zijdelingse component in teder gedrag - waarover later. Dat is allemaal prima; als men een nieuwe theorie heeft, moet men zoeken hoe ver die reikt. Maar ergens houdt het op, natuurlijk.

Vol enthousiasme probeerde ik de theorie uit op het gedrag van de barbelen. Neem dat laterale vertoon: zou dat een ambivalentie van aanval en vlucht zijn? Uitgaande van de dwarse stand ten opzichte van de aangesprokene vond  ik in het vertoon allerlei stukjes die klopten: spieren links - bocht naar links; spieren rechts - bocht naar rechts; samen veroorzaakten ze de stijfheid van het vissenlijf. Vinnen op - rembeweging; slingeren om een verticale as - afwisseling van aanvals- en vluchtintenties; C- of S-krommingen - overwegen van één tendens, of zelfs beide in verschillende delen van het lichaam, enzovoort (3). Tot ik me realiseerde dat nu juist die laterale stand het probleem was. Natuurlijk zou een vis die alsmaar weifelde tussen aanvallen en vluchten vaak een tussenstand passeren - zeg maar 90 graden als gemiddelde tussen 0 (aanval) en 180 graden (vlucht),maar.... net zo vaak 80, 70 of 110 graden! Zo zag het er echter helemaal niet uit. Een barbeel in lateraal vertoon zóekt overduidelijk de 90-graden stand óp en probeert die te handhaven zolang het vertoon duurt (4). Dat volgde op geen enkele manier uit de ambivalentie-hypothese. Hoe je het keert of wendt, er ís naast aanvallen en vluchten een derde factor in het spel, waarvan laterale oriëntatie het Leitmotiv is (5).

Maar wat betekende dit nu voor het evolutionele perspectief (noot 3)? Ritualisatie van een oorspronkelijk ambivalent gedrag leek nog steeds mogelijk; maar daaraan begon ik te twijfelen toen ik merkte dat sommige componenten van het lateraal vertoon erg leken op de reacties die Erich von Holst (1934; 1935) wist te ontlokken aan preparaten van diverse soorten vissen waarbij de verbinding tussen hersenen en ruggemerg verbroken was. Bij een lange vis zoals de paling was voor het opwekken van C- danwel S-krommingen een halve of zelfs kwart ruggemerglengte voldoende, ongeacht wélk kwart! Von Holst veronderstelde dat het hier ging om reflexen die onderdeel uitmaakten van de normale locomotie (voortbeweging). De specifieke prikkel om deze reflexen in zijn preparaten op te wekken was: tactiele prikkeling op de zijkant van het lichaam, bijvoorbeeld met een penseeltje. Dezelfde prikkel dus als die voor lateraal vertoon bij de barbelen! De neurale circuits die agressief of vluchtgedrag genereren zitten in de hersenen, en die deden hier dus niet mee! Niks geen ambivalentie tussen aanvallen en vluchten.



Schematische weergave van een proef van E. von Holst.
I abc: achterste helft van een paling (bovenaanzicht) trekt zich door reflexen in een bocht,
waarvan de vorm afhangt van de plaats van prikkeling (pijltje).
II abc: dezelfde helft nog eens in tweeën gedeeld; de delen reageren net zoals het geheel op prikkeling.
Het is de relatieve plaats van de prikkel die de respons bepaalt; niet de absolute.
(naar von Holst, 1935)



Schematische weergave van de reacties van een intacte barbeel (bovenaanzicht) tijdens lateraal vertoon
 op tactiele prikkeling door middel van een model
(een bolletje aan een lange staaf die met de hand bestuurd kan worden).
 De vorm van de bocht in het lichaam wordt bepaald door de plaats van prikkeling.
De relatie tussen plaats van prikkeling en respons vertoont grote gelijkenis met die in het preparaat
van de vorige figuur.



Daarop voortbordurend stelde ik de "spinale reflex hypothese"op, volgens welke het lateraal vertoon geheel opgebouwd was uit ruggemerg-reflexen die oorspronkelijk thuishoorden in de locomotie, maar alleen op een wat andere manier gearrangeerd waren dan in gewone voortbeweging (Kortmulder, 1972) (6). Onafhankelijk bewijzen kon ik dat niet, maar het loste de problemen van de eerdere interpretatie op, en het leek óók een goed antwoord op de oorsprong van het staartslaan: een zijdelingse zwieper die veel vissoorten met tegenstanders uitwisselen. Ook de typische manier waarop Paradijsvissen (Macropodus en andere Anabantiden) bij het zijdelings vertoon de gespreide staartvin, achteruitzwemmend, voor de kop van de ander manoeuvreren - ook al zo'n hoofdbrekend punt bij de interpretatie als ambivalentie - werd er begrijpelijk mee.





Bovenaanzicht duel van twee Paradijsvissen. De linker manoeuvreert de staartvin voor de ander.
(pijltjes: bewegingsrichting).

 

Wat dan ook de fylogenetische (evolutionele) geschiedenis ervan moge zijn, in het heden hebben we te maken met dieren met een onafhankelijke tendens tot laterale oriëntatie. Hoe belangrijk de bijdrage van deze oriëntatie is aan de globale vorm van het gedrag blijkt pas goed als de dieren zich erbij in beweging zetten. In plaats van alleen maar rechtlijnige bewegingen van elkaar af en naar elkaar toe maken ze ook cirkelbanen, zoals bijvoorbeeld in langzaam uitgevoerde caroussellen, pijlsnelle tollen of langgerekte banen parallel aan elkaar, terwijl de meest briljante kleuren opgloeien.



Duel-figuren van twee barbelen:
rechtsboven caroussel of tol; linksonder parallel vooruit.
steeds beide in lateraal vertoon.

 

De rijkdom aan bewegingsvormen wordt zo enorm vergroot. De banen die de dieren beschrijven lopen niet meer altijd volgens de rechte verbindingslijn tussen beiden, maar dwars daarop, ofwel evenwijdig aan het lichaamsoppervlak van de ander in plaats van recht erop af. Zoals we later zullen zien zijn zulke quasi-dansfiguren niet eens afhankelijk van het optreden van lateraal vertoon alléén. Ze komen voor in balts, bij hogere vertebraten ook in spelgedrag en in teder gedrag. In dat laatste keert de rol van huidprikkeling, die in de evolutie naar het landleven zijn grootste belang verloren had, weer terug.

Om een geschikte naam te vinden voor al deze zijdelingse componenten wendde ik me weer tot de planimetrie. Laat elk van de twee interagerende vissen in onderstaande figuur middelpunt zijn van een cirkel. De linker vis beweegt zich naar de andere toe of van hem af. In beide gevallen gaat hij volgens een straal van (allebei) de cirkel(s) ofwel radiaal. Bewegingen zoals bij lateraal vertoon gaan dwars daarop, met andere woorden zij volgen een raaklijn ofwel tangens van de cirkel van de aangesprokene. Tangentiaal is daarom de term die ik verder zal gebruiken (7).

Schematisch bovenaanzicht van twee vissen waarvan de linker de rechter
aanvalt of ervoor vlucht (beide radiaal) of de zijkant toekeert (tangentiaal).

                           
                                                --------------***-------------


Noten:

(1) Zoals hij hem ook anders bedoelde dan wat in het vak Biophysica bedreven wordt. Het ging hem niet om het object van studie, maar om de methode.

(2) Het is hier niet de plaats om te kiften over de beste namen voor "inwendige bereidheid om op een bepaalde prikkel te reageren". Lorenz sprak over Trieben, in het Engels door Niko Tinbergen vertaald als drives. Later werden het motivations. Na Robert Hinde's (1959) gemopper werd een tijdlang ook wel tendency gezegd.

(3) Vorm-analyse heette het als je de vele componenten van een handeling probeerde te herkennen als stukjes van de ene danwel de andere van de twee gedragssoorten die in conflict waren. De oudere generatie had daar aanzienlijke successen mee geboekt. Zo werd de 'opgerichte dreighouding' van de Zilvermeeuw geduid als een collage van intenties tot agressief snavelhakken en vleugelslaan met vreesachtig aanleggen van de veren en strekken van de hals. Vervolgens kon je turven hoe vaak zo'n dreighouding gevolgd of voorafgegaan werd door een aanval of een vlucht en dat vergelijken met de kansen in perioden dat er níét gedreigd werd. Je kunt daar veel voorbeelden van vinden in de literatuur en in de meeste gevallen bevestigde de uitslag de hypothese. Niet altijd, echter, en dan moest een andere hypothese te hulp komen: die handeling was dan vroeger in de evolutie ambivalent geweest en sindsdien geritualiseerd. Dat wilde zeggen dat hij onder invloed van natuurlijke selectie in de loop van veel generaties geworden was tot een signaal met een opvallende en stereotype vorm.

(4) Zie Kortmulder & Robbers 2011, p.22 en eindnoot nr 9.

(5) Er waren wel meer onderzoeken waarin de ambivalentietheorie niet bevestigd werd; zie Kortmulder 1974: 69.

(6) Het voortbewegingssysteem van een vis kun je voorstellen als twee met elkaar alternerende, lopende golven in de spieren van de twee lichaamszijden. Een waarschijnlijk bijproduct van zo'n systeem zou kunnen zijn dat het vastloopt doordat beide zijden synchroon worden. Zoiets zou aan de (fylogenetische) basis van het lateraal vertoon gelegen kunnen hebben: een kleine reorganisatie die, eerst per ongeluk, een geheel nieuw gedrag produceert.

(7) Het gaat hieronder maar over analogieën, maar het lijkt me toch de moeite waard erop te wijzen dat tangentialiteit in allerlei vormen in de natuur voorkomt. Wat zou de wereld een stuk minder interessant zijn als met elkaar interagerende electrische en magnetische krachten niet loodrecht op elkaar's bewegingsrichting stonden (de Lorentzkracht en dergelijke). Dan bestonden er bijvoorbeeld ook geen electromagnetische golven. De zwakke kernkracht zou een heel andere zijn zonder zijn heliciteit. En quantumverschijnselen zouden moeilijk van klassieke te onderscheiden zijn als de quantum potentiaal - het imaginaire deel van de Schrödinger vergelijking - niet loodrecht op de voortbeweging van een deeltje werkte (Bohm, 1980).

Veel meer kans op echte vergelijkbaarheid met een lateraal vertoon bij vissen, katten en edelherten hebben allerlei menselijke rituelen, kunst en show. Neem bijvoorbeeld Zuid-Indiase Krishnattam of Javaanse hofdansen met hun rijke arsenaal aan beweging, aankleding en mythologische achtergronden. In het algemeen ligt bij de mens het accent bij vertoon niet zo sterk op de zijkanten van het lichaam maar op rug- en borstzijde. Dat komt door onze verre afstamming van boombewoners die zich hand voor hand (brachiërend) door boomkruinen bewogen (zoals men in dierentuinen het mooist van Gibbons kan bewonderen) en daartoe aangepast waren met relatief ondiepe, brede lichamen en zijdelings geplaatste armen. Toch komt men in de genoemde dansen ook genoeg elementen tegen die erop berekend zijn van de zijkant gezien te worden. Alles wat show heet heeft een zijdelingse uitbreiding ten opzichte van de lijn naar de beschouwer toe - dat zou wel eens een belangrijke overeenkomst kunnen zijn met het biologische vertoon waarmee dit hoofdstuk begon. Ik vind het fascinerend om onze visuele kunst van deze kant te bekijken.

                                                            ------------**----------

Geciteerde literatuur:

Een lijst literatuurverwijzingen zal ik aan het eind van de serie geven.

Zomaar een oudejaarsmijmering

Vroeger had je Zuiver Wetenschappelijk Onderzoek (ZWO) en Toegepast Natuurwetenschappelijk Onderzoek (TNO) en het was duidelijk wat voor soort onderzoek de twee instanties van die naam subsidiëerden buiten de normale academische budgets om. Samen werden ze vanaf zeker moment wel "de tweede geldstroom" genoemd. Misschien is het daarmee begonnen, want waar een tweede geldstroom bestaat is er ook een derde en misschien een vierde, enzovoort. Toepasbaarheid van een onderzoeksplan in de nabije toekomst strekte bij ZWO niet tot aanbeveling. Bij de universiteiten trouwens ook niet; als je dat wilde, dan ging je maar naar 'Delft', toen nog bekend als Technische Hogeschool (TH) Delft. Z was Z. Maar ZWO werd NWO, en TH werd TU, bedrijven kochten direct toepasbaar onderzoek bij de universiteiten (de zogenaamde derde geldstroom) en je was eigenlijk een beetje gek als je de gang van je onderzoek nog liet bepalen door pure weet- of nieuwsgierigheid naar hoe het zit. Je moest "geld binnenhalen", en bij het subfaculteitsbestuur werd het belang van je werk dááraan afgemeten.

Volgens Hilary en Steven Rose, in hun boek "Genes, Cells and Brains", zijn het nu bedrijven die de meeste macht hebben over wat onderzocht gaat worden. Ik hoop dat dat niet (helemaal) waar is, want ik houd van oprechte wetenschappelijke nieuwsgierigheid. Die koppeling van onderzoek aan direct gewin is misschien maar een symptoom. Wat willen we eigenlijk? Productie, productie, productie, of overleven op de lange termijn? Het is langzamerhand toch duidelijk dat dat niet allebei kan. Als we alsmaar gefixeerd blijven op het eerste is het eens op.

Maar dan verhuizen we toch gewoon naar een andere planeet", zult u wellicht zeggen. "De technologie die daarvoor nodig is kunnen we in huis hebben tegen dat het zover is". Nu, prima, ik wil niet onmodern overkomen. Maar dan geldt wel wat voor iedere verhuizing geldt: netjes achterlaten, geen onbewoonbaar krot. Gun de aarde, mocht het zover komen, een tweede leven.

On Nelson's Beard and Ockham's Razor

A most sophisticated analysis of the song of a single bird was published by Keith Nelson in 1973 (1). If I am not mistaken, it has been surpassed only by the same author's study (1990) on singing structure in the European Song Thrush (2).

In the first-mentioned paper, Nelson breaks a lance for the use of non-linear models - as exemplified by coupled automata - in the study of complex behaviour of animals in general and song structure in particular. At the time, that was a revolutionary idea, which had been considered by very few ethologists indeed.

The relatively simple linear models, then commonly used, that Nelson referred to were Markovian and linear control systems. Considering the common occurrence of non-linear processes in living organisms, he wrote, such models can hardly be adequate. By applying them, one would fail to discover any more complex aspects of the object.

Why, then, did one use such models so often and with so much confidence? Nelson thought this was because scientists are deeply ingrained with rules of parsimony, in particular Ockham's Law, also called Ockham's Razor: Entia non sunt praeter necessitatem multiplicanda or in English: '[In explaining Nature] entities must not be multiplied beyond necessity'.

Ockham's Law is basic to science, but a too scrupulous adherence may have negative effects. Too often, according to Nelson, one begins with a simplest possible model, complicating it progressively as more and more peculiarities of the object come to be known, until the model becomes unwieldy and unnecessarily more complicated than a simple version of a more sophisticated model. This course of events has been called 'accommodation' by Piaget. "Simplex sigillum veri" (Simplicity is the stamp of the true), wrote Hermanus Boerhaave, but this is a misconception. Parsimony is a necessary instrument in the natural sciences, not because Nature should be simple, but in order to keep knowledge manageable and to help scientists communicate about it; and perhaps to gain control over matter. Hence: Simplex scientiae sigillum neque tamen veri (parsimony is a token of science, not of the true).

To find a proper name for the fact that the complex aspects of Nature tend to be overlooked if we study her with inadequately simple means, we may develop the metaphor of the Razor a little further. A common use of a razor is to keep a man's beard down to the surface of the chin. By doing so, we hide a number of small facts like the beard's detailed colours and shape; but above all we shall never discover what its role could be in the self-image and personality of its bearer. We are likely even to never ask this question!

I propose, then, as an homage to Keith Nelson's pioneering work in bird song and some other aspects of animal behaviour, to call this principle: "Nelson's Beard".

"Nelson's Beard" is not a negation of Ockham's Razor, but a necessary element in the balance that should be struck between it and the law of the medieval franciscan monk Willem van Ockham.

(1) K. Nelson 1973. Does the holistic study of behaviour have a future? In: P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer (eds.) Perspectives in Ethology I. London, Plenum, pp. 281-328.

(2) K. Nelson 1990. Hierarchical Organisation, revisited. Neth. J. Zool. 40: 585-616.