Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. I. Lateraal vertoon.

[A translation of this essay in instalments will be offered later].

Het was mijn vriend en vakgenoot Jaap L. Dubbeldam die opperde dat ik de begrippen die ik toegevoegd heb aan de biologische theorie van gedrag nog eens bij elkaar zou schrijven. "Maar het is allemaal wel minstens een keer gepubliceerd", wierp ik tegen. "Het kan geen kwaad er nog eens een overzicht van te geven" repliceerde hij, "en waarschijnlijk hebben de meesten je artikelen in de Acta Biotheoretica niet gelezen omdat het niet direct hun specialiteit betrof".

Een thema zoekend waaraan ik diverse concepten kon ophangen, besloot ik tot 'tangentialiteit', een begrip waar ik niet eerder speciaal over geschreven heb. Het heeft wel een doorslaggevende rol gespeeld in de ontwikkeling van m'n opeenvolgende onderwerpen. Een goede kapstok dus voor een chronologisch overzicht.

Jan van Iersel was mijn eerste leermeester in de ethologie; een bijzonder begaafde man wiens leven een biografie waard zou zijn. Hij spiegelde zijn vak aan de natuurkunde. Zijn oudere broer was priester en een jongere werd fysicus; twee kanten ook van zijn eigen leven, tot de eerste kant van zijn geloof viel. Onder fysica verstond hij precisie, nauwkeurig meten, zorgvuldig definiëren van begrippen en dwingende conclusies. Hij hield me vele malen voor dat een concept als 'kracht' oorspronkelijk aan de subjectieve menselijke ervaring ontleend was, maar dat generaties van natuurkundigen dat geleidelijk van zijn subjectiviteit gezuiverd hadden, zodat het nu precies gedefiniëerd kon worden. Evenzo met energie, vermogen, enzovoort. Op analoge wijze verwachtte hij dat datgene dat we in ons vak toen 'agressie' of 'drang' noemden, op den duur van zijn aan de mens ontleende bijbetekenissen bevrijd zou worden.

Ik nam de verbinding van biologie met de natuurkunde van hem over, maar begreep die van begin af op een iets andere wijze (1). Al van school had ik meer gevoel voor mechanica en meetkunde meegebracht dan kijk op wetenschapstheorie. Te meten viel er voorlopig genoeg. Mijn eerste vingeroefeningen mocht ik doen als hulpje van Kees Groot in Hulshorst. Myrmeliotettix maculatus heette het object wetenschappelijk - in het Nederlands Knopsprietsprinkhaan: zo'n klein beestje van nauwelijks meer dan 2 centimeter lang dat eruit zag als een robotje met facetogen, lange, beweeglijke sprieten met een verdikking aan het eind en disproportioneel grote en dikke achterpoten. Met die laatste springen ze tot zo'n halve meter in één keer, en als ze de vleugels erbij uitslaan tot een flink aantal meters.

Knopsprietsprinkhaan. Links vrouwtje; rechts baltsende man.

Mannetje van voren gezien. (foto's Kees Groot)

Het was een nederig begin van mijn ethologenleven, want om die beestjes goed te observeren moest je plat op je buik. Niet alleen omdat je anders een al te vertekend beeld kreeg van de bewegingen van poten,  vleugels en achterlijf die je wilde meten, maar ook omdat ze wegsprongen zodra je je hoofd boven hun horizon verhief.





Niek van der Maat geassisteerd door Gerrit Anker bij het veldwerk in Hulshorst.



Het idee van tangentialiteit kwam pas op de proppen toen ik in het laboratorium met barbelen ging werken. Barbelen zijn karperachtige visjes. Met hen heb ik een groot deel van mijn wetenschappelijke werk verricht. Ze komen van nature in tropisch Azië voor en zijn bij aquariumhouders in onze streken geliefd om hun mooie kleuren en tekening; bij iedere soort weer anders. Zij zingen of sjirpen niet, zoals de sprinkhanen; ze manifesteren zich vooral visueel. Behalve rechttoe-rechtaan aanvallen of rechtsomkeert vluchten, hebben ze in hun sociale repertoire een zijdelings vertoon waarin ze hun lijf strak spannen, alle vinnen zo stijf mogelijk opzetten en een soortgenoot hun zijkant toekeren. Erg bijzonder is dat niet, want vergelijkbaar gedrag is bij heel veel vissen te vinden.

Omdat het dier op deze wijze voor zijn tegenstander zo groot en krachtig mogelijk lijkt, en alle kleuren en contrasten optimaal vertoond worden, noemt men het lateraal vertoon of, omdat het soortgenoten lijkt te intimideren of ontmoedigen, lateraal dreiggedrag. Intimidatie is er trouwens lang niet het enige mogelijke effect van. Het kan ook anderen uitnodigen om met hetzelfde gedrag te antwoorden. Laten we  het daarom maar op 'vertoon' houden.

We hebben dus te maken met drie mogelijke oriëntaties ten opzichte van de ander: frontaal, afgewend en dwars. Het is waarschijnlijk Konrad Lorenz geweest die als eerste opperde dat die laatste stand het midden houdt tussen de twee andere, en dus wel eens een compromis kon zijn tussen aanvallen en vluchten. Dat idee werd door anderen opgepakt en uitgebreid tot allerlei andere gedragingen waarbij dieren hun zijkant naar een ander toekeerden; bijvoorbeeld in balts, en in lateraal vertoon van andere dieren, tot kippen en katten toe. Ambivalentie was het sleutelwoord: zo'n ambivalente handeling werd 'aangedreven' door twee onderling strijdige motivaties (2) tegelijk; (en als het er drie of meer waren heette het ook zo). Daarmee waren de drie basale oriëntaties teruggebracht tot twee: naartoe en wegvan; de dwarse was een afgeleide van die twee. Dat sprak velen aan, want het verkleinen van het aantal basale elementen is een algemeen streven in de wetenschap.

Ambivalent gedrag was nog maar een eerste item in een hele collectie die in zijn geheel meestal 'conflictgedrag' genoemd werd. Overspronghandelingen, omgericht gedrag, zweet- kwijl- gaap- en rilreacties, allemaal werden ze gezien als secundaire gevolgen van meervoudige motivaties die niet tegelijk geuit kunnen worden. Jan van Iersel speelde een actieve rol in de ontwikkeling van deze theorie; geen wonder dus dat hij hem koesterde. Er waren vakgenoten die ook spelgedrag langs deze lijnen meenden te moeten verklaren (Meyer-Holzapfel, 1956). Gerard Baerends suggereerde ambivalentie als verklaring voor de zijdelingse component in teder gedrag - waarover later. Dat is allemaal prima; als men een nieuwe theorie heeft, moet men zoeken hoe ver die reikt. Maar ergens houdt het op, natuurlijk.

Vol enthousiasme probeerde ik de theorie uit op het gedrag van de barbelen. Neem dat laterale vertoon: zou dat een ambivalentie van aanval en vlucht zijn? Uitgaande van de dwarse stand ten opzichte van de aangesprokene vond  ik in het vertoon allerlei stukjes die klopten: spieren links - bocht naar links; spieren rechts - bocht naar rechts; samen veroorzaakten ze de stijfheid van het vissenlijf. Vinnen op - rembeweging; slingeren om een verticale as - afwisseling van aanvals- en vluchtintenties; C- of S-krommingen - overwegen van één tendens, of zelfs beide in verschillende delen van het lichaam, enzovoort (3). Tot ik me realiseerde dat nu juist die laterale stand het probleem was. Natuurlijk zou een vis die alsmaar weifelde tussen aanvallen en vluchten vaak een tussenstand passeren - zeg maar 90 graden als gemiddelde tussen 0 (aanval) en 180 graden (vlucht),maar.... net zo vaak 80, 70 of 110 graden! Zo zag het er echter helemaal niet uit. Een barbeel in lateraal vertoon zóekt overduidelijk de 90-graden stand óp en probeert die te handhaven zolang het vertoon duurt (4). Dat volgde op geen enkele manier uit de ambivalentie-hypothese. Hoe je het keert of wendt, er ís naast aanvallen en vluchten een derde factor in het spel, waarvan laterale oriëntatie het Leitmotiv is (5).

Maar wat betekende dit nu voor het evolutionele perspectief (noot 3)? Ritualisatie van een oorspronkelijk ambivalent gedrag leek nog steeds mogelijk; maar daaraan begon ik te twijfelen toen ik merkte dat sommige componenten van het lateraal vertoon erg leken op de reacties die Erich von Holst (1934; 1935) wist te ontlokken aan preparaten van diverse soorten vissen waarbij de verbinding tussen hersenen en ruggemerg verbroken was. Bij een lange vis zoals de paling was voor het opwekken van C- danwel S-krommingen een halve of zelfs kwart ruggemerglengte voldoende, ongeacht wélk kwart! Von Holst veronderstelde dat het hier ging om reflexen die onderdeel uitmaakten van de normale locomotie (voortbeweging). De specifieke prikkel om deze reflexen in zijn preparaten op te wekken was: tactiele prikkeling op de zijkant van het lichaam, bijvoorbeeld met een penseeltje. Dezelfde prikkel dus als die voor lateraal vertoon bij de barbelen! De neurale circuits die agressief of vluchtgedrag genereren zitten in de hersenen, en die deden hier dus niet mee! Niks geen ambivalentie tussen aanvallen en vluchten.



Schematische weergave van een proef van E. von Holst.
I abc: achterste helft van een paling (bovenaanzicht) trekt zich door reflexen in een bocht,
waarvan de vorm afhangt van de plaats van prikkeling (pijltje).
II abc: dezelfde helft nog eens in tweeën gedeeld; de delen reageren net zoals het geheel op prikkeling.
Het is de relatieve plaats van de prikkel die de respons bepaalt; niet de absolute.
(naar von Holst, 1935)



Schematische weergave van de reacties van een intacte barbeel (bovenaanzicht) tijdens lateraal vertoon
 op tactiele prikkeling door middel van een model
(een bolletje aan een lange staaf die met de hand bestuurd kan worden).
 De vorm van de bocht in het lichaam wordt bepaald door de plaats van prikkeling.
De relatie tussen plaats van prikkeling en respons vertoont grote gelijkenis met die in het preparaat
van de vorige figuur.



Daarop voortbordurend stelde ik de "spinale reflex hypothese"op, volgens welke het lateraal vertoon geheel opgebouwd was uit ruggemerg-reflexen die oorspronkelijk thuishoorden in de locomotie, maar alleen op een wat andere manier gearrangeerd waren dan in gewone voortbeweging (Kortmulder, 1972) (6). Onafhankelijk bewijzen kon ik dat niet, maar het loste de problemen van de eerdere interpretatie op, en het leek óók een goed antwoord op de oorsprong van het staartslaan: een zijdelingse zwieper die veel vissoorten met tegenstanders uitwisselen. Ook de typische manier waarop Paradijsvissen (Macropodus en andere Anabantiden) bij het zijdelings vertoon de gespreide staartvin, achteruitzwemmend, voor de kop van de ander manoeuvreren - ook al zo'n hoofdbrekend punt bij de interpretatie als ambivalentie - werd er begrijpelijk mee.





Bovenaanzicht duel van twee Paradijsvissen. De linker manoeuvreert de staartvin voor de ander.
(pijltjes: bewegingsrichting).

 

Wat dan ook de fylogenetische (evolutionele) geschiedenis ervan moge zijn, in het heden hebben we te maken met dieren met een onafhankelijke tendens tot laterale oriëntatie. Hoe belangrijk de bijdrage van deze oriëntatie is aan de globale vorm van het gedrag blijkt pas goed als de dieren zich erbij in beweging zetten. In plaats van alleen maar rechtlijnige bewegingen van elkaar af en naar elkaar toe maken ze ook cirkelbanen, zoals bijvoorbeeld in langzaam uitgevoerde caroussellen, pijlsnelle tollen of langgerekte banen parallel aan elkaar, terwijl de meest briljante kleuren opgloeien.



Duel-figuren van twee barbelen:
rechtsboven caroussel of tol; linksonder parallel vooruit.
steeds beide in lateraal vertoon.

 

De rijkdom aan bewegingsvormen wordt zo enorm vergroot. De banen die de dieren beschrijven lopen niet meer altijd volgens de rechte verbindingslijn tussen beiden, maar dwars daarop, ofwel evenwijdig aan het lichaamsoppervlak van de ander in plaats van recht erop af. Zoals we later zullen zien zijn zulke quasi-dansfiguren niet eens afhankelijk van het optreden van lateraal vertoon alléén. Ze komen voor in balts, bij hogere vertebraten ook in spelgedrag en in teder gedrag. In dat laatste keert de rol van huidprikkeling, die in de evolutie naar het landleven zijn grootste belang verloren had, weer terug.

Om een geschikte naam te vinden voor al deze zijdelingse componenten wendde ik me weer tot de planimetrie. Laat elk van de twee interagerende vissen in onderstaande figuur middelpunt zijn van een cirkel. De linker vis beweegt zich naar de andere toe of van hem af. In beide gevallen gaat hij volgens een straal van (allebei) de cirkel(s) ofwel radiaal. Bewegingen zoals bij lateraal vertoon gaan dwars daarop, met andere woorden zij volgen een raaklijn ofwel tangens van de cirkel van de aangesprokene. Tangentiaal is daarom de term die ik verder zal gebruiken (7).

Schematisch bovenaanzicht van twee vissen waarvan de linker de rechter
aanvalt of ervoor vlucht (beide radiaal) of de zijkant toekeert (tangentiaal).

                           
                                                --------------***-------------


Noten:

(1) Zoals hij hem ook anders bedoelde dan wat in het vak Biophysica bedreven wordt. Het ging hem niet om het object van studie, maar om de methode.

(2) Het is hier niet de plaats om te kiften over de beste namen voor "inwendige bereidheid om op een bepaalde prikkel te reageren". Lorenz sprak over Trieben, in het Engels door Niko Tinbergen vertaald als drives. Later werden het motivations. Na Robert Hinde's (1959) gemopper werd een tijdlang ook wel tendency gezegd.

(3) Vorm-analyse heette het als je de vele componenten van een handeling probeerde te herkennen als stukjes van de ene danwel de andere van de twee gedragssoorten die in conflict waren. De oudere generatie had daar aanzienlijke successen mee geboekt. Zo werd de 'opgerichte dreighouding' van de Zilvermeeuw geduid als een collage van intenties tot agressief snavelhakken en vleugelslaan met vreesachtig aanleggen van de veren en strekken van de hals. Vervolgens kon je turven hoe vaak zo'n dreighouding gevolgd of voorafgegaan werd door een aanval of een vlucht en dat vergelijken met de kansen in perioden dat er níét gedreigd werd. Je kunt daar veel voorbeelden van vinden in de literatuur en in de meeste gevallen bevestigde de uitslag de hypothese. Niet altijd, echter, en dan moest een andere hypothese te hulp komen: die handeling was dan vroeger in de evolutie ambivalent geweest en sindsdien geritualiseerd. Dat wilde zeggen dat hij onder invloed van natuurlijke selectie in de loop van veel generaties geworden was tot een signaal met een opvallende en stereotype vorm.

(4) Zie Kortmulder & Robbers 2011, p.22 en eindnoot nr 9.

(5) Er waren wel meer onderzoeken waarin de ambivalentietheorie niet bevestigd werd; zie Kortmulder 1974: 69.

(6) Het voortbewegingssysteem van een vis kun je voorstellen als twee met elkaar alternerende, lopende golven in de spieren van de twee lichaamszijden. Een waarschijnlijk bijproduct van zo'n systeem zou kunnen zijn dat het vastloopt doordat beide zijden synchroon worden. Zoiets zou aan de (fylogenetische) basis van het lateraal vertoon gelegen kunnen hebben: een kleine reorganisatie die, eerst per ongeluk, een geheel nieuw gedrag produceert.

(7) Het gaat hieronder maar over analogieën, maar het lijkt me toch de moeite waard erop te wijzen dat tangentialiteit in allerlei vormen in de natuur voorkomt. Wat zou de wereld een stuk minder interessant zijn als met elkaar interagerende electrische en magnetische krachten niet loodrecht op elkaar's bewegingsrichting stonden (de Lorentzkracht en dergelijke). Dan bestonden er bijvoorbeeld ook geen electromagnetische golven. De zwakke kernkracht zou een heel andere zijn zonder zijn heliciteit. En quantumverschijnselen zouden moeilijk van klassieke te onderscheiden zijn als de quantum potentiaal - het imaginaire deel van de Schrödinger vergelijking - niet loodrecht op de voortbeweging van een deeltje werkte (Bohm, 1980).

Veel meer kans op echte vergelijkbaarheid met een lateraal vertoon bij vissen, katten en edelherten hebben allerlei menselijke rituelen, kunst en show. Neem bijvoorbeeld Zuid-Indiase Krishnattam of Javaanse hofdansen met hun rijke arsenaal aan beweging, aankleding en mythologische achtergronden. In het algemeen ligt bij de mens het accent bij vertoon niet zo sterk op de zijkanten van het lichaam maar op rug- en borstzijde. Dat komt door onze verre afstamming van boombewoners die zich hand voor hand (brachiërend) door boomkruinen bewogen (zoals men in dierentuinen het mooist van Gibbons kan bewonderen) en daartoe aangepast waren met relatief ondiepe, brede lichamen en zijdelings geplaatste armen. Toch komt men in de genoemde dansen ook genoeg elementen tegen die erop berekend zijn van de zijkant gezien te worden. Alles wat show heet heeft een zijdelingse uitbreiding ten opzichte van de lijn naar de beschouwer toe - dat zou wel eens een belangrijke overeenkomst kunnen zijn met het biologische vertoon waarmee dit hoofdstuk begon. Ik vind het fascinerend om onze visuele kunst van deze kant te bekijken.

                                                            ------------**----------

Geciteerde literatuur:

Een lijst literatuurverwijzingen zal ik aan het eind van de serie geven.