Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. II. Balts. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; an essay in instalments. II. Courtship.

De voorgaande aflevering ging vooral over vechten. Een ander complex van gedragingen is de balts: het paringsvoorspel van mannetje en vrouwtje. Ook hierbij kom je bij barbelen een heel eind met een interpretatie van ambivalentie. De meest opvallende sexe is weer de manlijke. Naast een streven naar paring kan men in de mannenbalts een vluchtcomponent en een agressieve zien. De eerste bestaat dan uit leidbewegingen: manoeuvres van allerlei vorm en tempo die van het vrouwtje wég voeren; en de tweede uit met de bek aantikken van de vrouw, meestal met een zijdelingse beweging kort voor de paring, maar afhankelijk van de soort ook ongezouten rechttoe stoten zonder de balts te onderbreken. Veel baltsvertoon heeft ook een laterale component: cirkelen om het vrouwtje, met de snuit langs haar huid strijken, dwars voor haar stilstaan, en dergelijke.

Dat lijkt wel te rijmen met een ambivalentie van drie verschillende motivaties, agressie, vrees en sex. Mooi, maar als je door een nauwkeurige analyse (zie deel I) gevonden hebt dat het bij lateraal vertoon niet zo werkt, word je ook wantrouwig over deze interpretatie van de balts. Niet onterecht, blijkt, want net als het lateraal vertoon speelt de manlijke balts zich af als één doorlopende beweging, in dit geval gekenmerkt door relatieve ontspanning van de lichaamsmusculatuur, een typerende siddering door het hele lijf en plat aanleggen van de vinnen. De voortbeweging is relatief continu, zonder de abrupte afremmingen die bij neutraal rondzwemmen normaal zijn. De leid- en tikacties die ik hierboven beschreef zijn op dat basispatroon als het ware gesuperponeerd, net zoals kleine aanvals- en vluchtbeweginkjes gesuperponeerd kunnen zijn op op de ononderbroken spanning van het lateraal vertoon. En waar het vertoon in het vechten geregeerd werd door zijn eigen specifieke prikkel - milde turbulentie op de huid van de flank - wordt de balts ook als geheel in gang gezet door een eigen uitwendige prikkel: een geurstof die het vrouwtje uitscheidt gedurende haar perioden van willigheid. Balts als gehéél: niet agressie en vlucht en sex ieder apart en in een vaste verhouding. Dát argument hebben we bij het lateraal vertoon al ontkracht. Als je van een baltsend stel het vrouwtje wegvangt en teruggeeft in een glazen buis, dan baltst de man niet meer; hoogstens gaat hij tegen haar vechten. Laat je de vrouw weer vrij, dan herneemt de man zijn balts.

     Ik denk dat het niet vérgezocht is dat ook de balts een relatief stabiele toestand is, die veeleer ruimte geeft aan quasi-agressieve en quasi-vlucht componenten (of deze zelfs reguleert) dan dat hij een product zou zijn van de drie motivaties zelf.

Dreigend vertoon en balts; twee toestanden waarin twee of meer dieren samen kunnen verkeren. Allebei treden ze op mits er een zekere mate van veiligheid in de omgeving heerst. Eenmaal losgebarsten zijn de betreffende dieren in deze toestanden juist relatief moeilijk te storen (1). De deelnemers zijn gefascineerd door hun eigen en/of elkaars bezigheid. Hun aandacht lijkt zich ván de omgeving náár hun onderlinge 'spel' geconcentreerd te hebben. Komt dat niet bekend voor? Kennen we nog meer van zulke zichzelf continuerende toestanden? Niet zozeer bij vissen misschien, maar wel bij hogere gewervelde dieren (vertebraten) met name bij zoogdieren? Spel van jonge of volwassen zoogdieren van allerlei soorten houdt ook de aandacht van de deelnemers gevangen en doet ze gemakkelijk alles om zich heen vergeten. Eenzelfde bevangenheid zien we bij teder gedrag: de aandacht gaat naar de partner en zichzelf, of het nu bij dieren of bij mensen gebeurt. De balts en het lateraal vertoon van de barbelen lijken vaak wel op spelen en de balts van Paradijsvissen (Macropodus) ziet er heel teder uit, maar bij vissen staan de speelse en tedere handelingen nog voornamelijk in directe dienst van het voortplantingsgedrag (2). Bij veel vogelsoorten en zeker bij zoogdieren zijn spel en tederheid tot aparte, zelfstandige gedragssoorten ontwikkeld, die om zichzelfswillen uitgevoerd lijken te worden en hoogstens indirect met (het slagen van) de voortplanting verbonden zijn (3).

(1) Best wel functioneel, dus, dat ze afhankelijk zijn van een veilige omgeving.

(2) Een vorm van spel bij vissen is het zich laten meenemen in opstijgende turbulenties, bijvoorbeeld een bellenstroom in een aquarium. Barbelen verkleuren daarbij en wentelen zich in allerlei standen in de ruimte. Net als spelende zoogdieren, kunnen ze er maar geen genoeg van krijgen.

(3) Daarmee wil ik niet stellen dat spel en tederheid bij zoogdieren geen functies hebben. Alles wat in de evolutie ontstaat en zich over generaties weet te handhaven, krijgt spoedig functies. Dat wil echter niet zeggen dat ze niet 'zomaar' een keer begonnen zijn, louter omdat het kón.


Voorbeelden van teder gedrag:

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

Correggio (Antonio Allegri) La Madonna del San Gerolamo (fragment).

Summaries of parts I and II

I. lateral display.

Inimical interactions between cyprinid fishes (i.c. tropical barbs) involve three typical orientations of one fish relative to the other: 1. frontal (as in attacking), 2. facing away (as in fleeing) and 3. lateral (as in lateral display). Under the ambivalence hypothsesis, the last one has often been interpreted as a compromise between attack and flight orientations when neither of them could be fully expressed. It has been shown, however, that this interpretation does not suffice to explain the lateral display of barbs, and similar displays of other vertebrate animals as well (viz. iguanid lizards, cats). Von Holst's experiments with spinal preparations of whole eels or parts thereof (fig.4) even contradict an ambivalent origin of the displays in evolutionary past (ritualisation). Thus we have to accept the existence of a third, lateral orientation at least in these fishes, and probably other vertebrates too.

A simple diagram explains why this orientation is called 'tangential', as opposed to 'radial' for e.g. attack and flight.

Tangential phenomena, though unrelated, are not rare in nature, viz. electro-magnetic interaction, helicity (of the weak nuclear force) or the quantum potential (the imaginary part of the Schrödinger equation). Without them the world would be much less fascinating than it actually is.

II. Courtship.
Tangential movements abound also in courtship of many species of vertebrate animals (viz. house sparrows, chickens). Analysis of the form of male courting in barbs (see part I) seems at first sight to confirm the ambivalence hypothesis. But, as in the case of lateral display, there are good arguments to consider this behaviour as an autonomous state, which governs the aggressive and escape motivations rather than being caused by them. For one thing, in these fishes the whole complex of male courtship is triggered by its own specific stimulus: a chemical one excreted by a willing female.