Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. II. Balts. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; an essay in instalments. II. Courtship.

De voorgaande aflevering ging vooral over vechten. Een ander complex van gedragingen is de balts: het paringsvoorspel van mannetje en vrouwtje. Ook hierbij kom je bij barbelen een heel eind met een interpretatie van ambivalentie. De meest opvallende sexe is weer de manlijke. Naast een streven naar paring kan men in de mannenbalts een vluchtcomponent en een agressieve zien. De eerste bestaat dan uit leidbewegingen: manoeuvres van allerlei vorm en tempo die van het vrouwtje wég voeren; en de tweede uit met de bek aantikken van de vrouw, meestal met een zijdelingse beweging kort voor de paring, maar afhankelijk van de soort ook ongezouten rechttoe stoten zonder de balts te onderbreken. Veel baltsvertoon heeft ook een laterale component: cirkelen om het vrouwtje, met de snuit langs haar huid strijken, dwars voor haar stilstaan, en dergelijke.

Dat lijkt wel te rijmen met een ambivalentie van drie verschillende motivaties, agressie, vrees en sex. Mooi, maar als je door een nauwkeurige analyse (zie deel I) gevonden hebt dat het bij lateraal vertoon niet zo werkt, word je ook wantrouwig over deze interpretatie van de balts. Niet onterecht, blijkt, want net als het lateraal vertoon speelt de manlijke balts zich af als één doorlopende beweging, in dit geval gekenmerkt door relatieve ontspanning van de lichaamsmusculatuur, een typerende siddering door het hele lijf en plat aanleggen van de vinnen. De voortbeweging is relatief continu, zonder de abrupte afremmingen die bij neutraal rondzwemmen normaal zijn. De leid- en tikacties die ik hierboven beschreef zijn op dat basispatroon als het ware gesuperponeerd, net zoals kleine aanvals- en vluchtbeweginkjes gesuperponeerd kunnen zijn op op de ononderbroken spanning van het lateraal vertoon. En waar het vertoon in het vechten geregeerd werd door zijn eigen specifieke prikkel - milde turbulentie op de huid van de flank - wordt de balts ook als geheel in gang gezet door een eigen uitwendige prikkel: een geurstof die het vrouwtje uitscheidt gedurende haar perioden van willigheid. Balts als gehéél: niet agressie en vlucht en sex ieder apart en in een vaste verhouding. Dát argument hebben we bij het lateraal vertoon al ontkracht. Als je van een baltsend stel het vrouwtje wegvangt en teruggeeft in een glazen buis, dan baltst de man niet meer; hoogstens gaat hij tegen haar vechten. Laat je de vrouw weer vrij, dan herneemt de man zijn balts.

     Ik denk dat het niet vérgezocht is dat ook de balts een relatief stabiele toestand is, die veeleer ruimte geeft aan quasi-agressieve en quasi-vlucht componenten (of deze zelfs reguleert) dan dat hij een product zou zijn van de drie motivaties zelf.

Dreigend vertoon en balts; twee toestanden waarin twee of meer dieren samen kunnen verkeren. Allebei treden ze op mits er een zekere mate van veiligheid in de omgeving heerst. Eenmaal losgebarsten zijn de betreffende dieren in deze toestanden juist relatief moeilijk te storen (1). De deelnemers zijn gefascineerd door hun eigen en/of elkaars bezigheid. Hun aandacht lijkt zich ván de omgeving náár hun onderlinge 'spel' geconcentreerd te hebben. Komt dat niet bekend voor? Kennen we nog meer van zulke zichzelf continuerende toestanden? Niet zozeer bij vissen misschien, maar wel bij hogere gewervelde dieren (vertebraten) met name bij zoogdieren? Spel van jonge of volwassen zoogdieren van allerlei soorten houdt ook de aandacht van de deelnemers gevangen en doet ze gemakkelijk alles om zich heen vergeten. Eenzelfde bevangenheid zien we bij teder gedrag: de aandacht gaat naar de partner en zichzelf, of het nu bij dieren of bij mensen gebeurt. De balts en het lateraal vertoon van de barbelen lijken vaak wel op spelen en de balts van Paradijsvissen (Macropodus) ziet er heel teder uit, maar bij vissen staan de speelse en tedere handelingen nog voornamelijk in directe dienst van het voortplantingsgedrag (2). Bij veel vogelsoorten en zeker bij zoogdieren zijn spel en tederheid tot aparte, zelfstandige gedragssoorten ontwikkeld, die om zichzelfswillen uitgevoerd lijken te worden en hoogstens indirect met (het slagen van) de voortplanting verbonden zijn (3).

(1) Best wel functioneel, dus, dat ze afhankelijk zijn van een veilige omgeving.

(2) Een vorm van spel bij vissen is het zich laten meenemen in opstijgende turbulenties, bijvoorbeeld een bellenstroom in een aquarium. Barbelen verkleuren daarbij en wentelen zich in allerlei standen in de ruimte. Net als spelende zoogdieren, kunnen ze er maar geen genoeg van krijgen.

(3) Daarmee wil ik niet stellen dat spel en tederheid bij zoogdieren geen functies hebben. Alles wat in de evolutie ontstaat en zich over generaties weet te handhaven, krijgt spoedig functies. Dat wil echter niet zeggen dat ze niet 'zomaar' een keer begonnen zijn, louter omdat het kón.


Voorbeelden van teder gedrag:

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

(foto Sasha Meyer)

Correggio (Antonio Allegri) La Madonna del San Gerolamo (fragment).

Summaries of parts I and II

I. lateral display.

Inimical interactions between cyprinid fishes (i.c. tropical barbs) involve three typical orientations of one fish relative to the other: 1. frontal (as in attacking), 2. facing away (as in fleeing) and 3. lateral (as in lateral display). Under the ambivalence hypothsesis, the last one has often been interpreted as a compromise between attack and flight orientations when neither of them could be fully expressed. It has been shown, however, that this interpretation does not suffice to explain the lateral display of barbs, and similar displays of other vertebrate animals as well (viz. iguanid lizards, cats). Von Holst's experiments with spinal preparations of whole eels or parts thereof (fig.4) even contradict an ambivalent origin of the displays in evolutionary past (ritualisation). Thus we have to accept the existence of a third, lateral orientation at least in these fishes, and probably other vertebrates too.

A simple diagram explains why this orientation is called 'tangential', as opposed to 'radial' for e.g. attack and flight.

Tangential phenomena, though unrelated, are not rare in nature, viz. electro-magnetic interaction, helicity (of the weak nuclear force) or the quantum potential (the imaginary part of the Schrödinger equation). Without them the world would be much less fascinating than it actually is.

II. Courtship.
Tangential movements abound also in courtship of many species of vertebrate animals (viz. house sparrows, chickens). Analysis of the form of male courting in barbs (see part I) seems at first sight to confirm the ambivalence hypothesis. But, as in the case of lateral display, there are good arguments to consider this behaviour as an autonomous state, which governs the aggressive and escape motivations rather than being caused by them. For one thing, in these fishes the whole complex of male courtship is triggered by its own specific stimulus: a chemical one excreted by a willing female.

Sic Transit.....

De hoek van de Van-der-Klaauwtoren aan de Kaiserstraat in Leiden die deze week afgebroken wordt omvatte ooit de werkkamers van enkele internationaal bekende oud-professoren. Op de tweede verdieping resideerden achtereenvolgens de heren P. Dullemeijer en J.L. Dubbeldam, beiden hoogleraar in de functionele morfologie. Op de vierde de ethologie-hoogleraren J.J.A. van Iersel en vervolgens P. Sevenster. Nu een stalen Brontosaurus op rupsbanden korte metten maakt met hun residenties, kan ik niet nalaten hen en hun werk te memoreren. En natuurlijk mét hen Professor C.J. van der Klaauw, de naamgever van het gebouwencomplex, die hoogleraar was in de héle dierkunde en die stuk voor stuk delen van zijn leeropdracht afsplitste en van elk daarvan een aparte afdeling stichtte. Aldus was hij de schepper van het zeer veelzijdige instituut dat daar stond toen hijzelf in 1959 afscheid nam. (Hij mocht er zelf niet als postpensionato blijven werken, omdat de nieuwe directeur, niet geheel onterecht vreesde dat de hooggeleerde zich niet van bemoeien zou weten te onthouden; tja).

Functionele morfologie is het vak dat de vormen, afmetingen, substantie, structuur van elk onderdeel van een dier in verband brengt met de functies van ieder van die delen in het geheel. Daar komt verschrikkelijk veel ingenieus meet- snij- teken- en vergelijkingswerk aan te pas; niet alleen van de vorm op een bepaald moment, maar ook hoe die vorm verandert tijdens actie (denk bijvoorbeeld aan een spier die zich samentrekt en weer ontspant of gerekt wordt) zowel als op langere termijn tijdens de ontwikkeling van het dier. Hoe sterk moet een kaakspier zijn om de kaken keihard samen te doen klappen om een prooi, en hoe dik de kakebenen om bij die actie niet te breken? Hoe combineer je dat met minimaal materiaalgebruik? Hoe wordt dat allemaal als het dier of een soortgenoot tweemaal zo groot (geworden) is? Alles met twee vermenigvuldigen? niks hoor; dan gaat ie echt kapot. Net zo min als je een strijkkwartet in een -orkest kunt veranderen door alle instrumentalisten met 10 te vermenigvuldigen; of net zo min als je het eerste piano'tje van Cristofori in een Steinway kunt transformeren door alles evenveel groter en dikker te maken: het ding zou meteen in elkaar klappen. (Vandaar dat het een eeuw of twee kostte om van het een naar het ander te komen). Naast meten komt er dus ook een boel rekenwerk en materiaalkennis aan te pas voor je kunt zeggen of het dier zo goed mogelijk aangepast is danwel zomaar een beetje bij elkaar hangt.

Ethologie is het vak van het gedrag van dieren. Ook al een geweldig gepriegel, want gedrag heeft vele, vele variabelen, en voor je erachter bent hoe die zich tot elkaar verhouden, moet je enorm veel waarnemingen doen, in de natuur om te zien hoe het daar functioneert, en in het laboratorium om al die variabelen één voor één in de hand te krijgen. Helpt het "waaieren" van een stekelbaars voor zijn nest om de eieren die daarin zitten tot ontwikkeling te krijgen? Gaat het om de aanvoer schoon water, of van zuurstof, of moet veeleer de ontstane koolzuur verwijderd worden? En welk van deze drie zet het mannetje ertoe aan om meer  te waaieren? Een mannetjes stekelbaars verjaagt andere mannen, maar baltst tegen kuitrijpe vrouwtjes. Hoe onderscheid hij die eigenlijk van elkaar? Het mooiste is als je bij iedere vraag van dit type een experiment weet te ontwerpen waardoor je er antwoord op kunt geven. Uiteindelijk willen ethologen het gedrag begrijpen als product van de ingewikkelde structuur en werking van de hersenen, en de hersenen als machine die produceert wat er aan gedrag nodig is om te overleven en méér.

Een droom van ethologen is om ook het gedrag van mensen te bestuderen. Dan kom je op een gebied waar ook psychologen, psychiaters, sociologen, cultureel anthropologen, doktoren, juristen, politici, kiezers, strategen, politie, malariamuggen en verkoudheidsvirussen actief zijn. Dat maakt dit terrein heel spannend, want de meeste van de genoemden (en nog meer) menen dat zij het het beste doen en dat anderen nog iets van hen kunnen leren.

Het waren maar een paar eenvoudige voorbeelden, hierboven, om uit te leggen wat voor vragen de functioneel morfologen en de ethologen aan de natuur stellen. Geenszins de bedoeling om het persoonlijke werk van de genoemden ook maar summier te beschrijven. Zij allen hebben wezenlijke bijdragen geleverd aan de ontwikkeling van hun vak.

Men duide mij niet euvel dat ik me beperk tot inwoners van de toren. Het bijbehorende singelgebouw huisvestte in dezelfde periode aanzienlijk meer hooggeleerde heren (en tenminste één hooggeleerde vrouwe) die ik niet minder hoogschat dan de genoemden. Aangezien ik echter zelf het gros van mijn wetenschappelijke leven in het torengebouw vierde, had ik met deze 'torenwachters' de meeste contacten.

Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. I. Lateraal vertoon.

[A translation of this essay in instalments will be offered later].

Het was mijn vriend en vakgenoot Jaap L. Dubbeldam die opperde dat ik de begrippen die ik toegevoegd heb aan de biologische theorie van gedrag nog eens bij elkaar zou schrijven. "Maar het is allemaal wel minstens een keer gepubliceerd", wierp ik tegen. "Het kan geen kwaad er nog eens een overzicht van te geven" repliceerde hij, "en waarschijnlijk hebben de meesten je artikelen in de Acta Biotheoretica niet gelezen omdat het niet direct hun specialiteit betrof".

Een thema zoekend waaraan ik diverse concepten kon ophangen, besloot ik tot 'tangentialiteit', een begrip waar ik niet eerder speciaal over geschreven heb. Het heeft wel een doorslaggevende rol gespeeld in de ontwikkeling van m'n opeenvolgende onderwerpen. Een goede kapstok dus voor een chronologisch overzicht.

Jan van Iersel was mijn eerste leermeester in de ethologie; een bijzonder begaafde man wiens leven een biografie waard zou zijn. Hij spiegelde zijn vak aan de natuurkunde. Zijn oudere broer was priester en een jongere werd fysicus; twee kanten ook van zijn eigen leven, tot de eerste kant van zijn geloof viel. Onder fysica verstond hij precisie, nauwkeurig meten, zorgvuldig definiëren van begrippen en dwingende conclusies. Hij hield me vele malen voor dat een concept als 'kracht' oorspronkelijk aan de subjectieve menselijke ervaring ontleend was, maar dat generaties van natuurkundigen dat geleidelijk van zijn subjectiviteit gezuiverd hadden, zodat het nu precies gedefiniëerd kon worden. Evenzo met energie, vermogen, enzovoort. Op analoge wijze verwachtte hij dat datgene dat we in ons vak toen 'agressie' of 'drang' noemden, op den duur van zijn aan de mens ontleende bijbetekenissen bevrijd zou worden.

Ik nam de verbinding van biologie met de natuurkunde van hem over, maar begreep die van begin af op een iets andere wijze (1). Al van school had ik meer gevoel voor mechanica en meetkunde meegebracht dan kijk op wetenschapstheorie. Te meten viel er voorlopig genoeg. Mijn eerste vingeroefeningen mocht ik doen als hulpje van Kees Groot in Hulshorst. Myrmeliotettix maculatus heette het object wetenschappelijk - in het Nederlands Knopsprietsprinkhaan: zo'n klein beestje van nauwelijks meer dan 2 centimeter lang dat eruit zag als een robotje met facetogen, lange, beweeglijke sprieten met een verdikking aan het eind en disproportioneel grote en dikke achterpoten. Met die laatste springen ze tot zo'n halve meter in één keer, en als ze de vleugels erbij uitslaan tot een flink aantal meters.

Knopsprietsprinkhaan. Links vrouwtje; rechts baltsende man.

Mannetje van voren gezien. (foto's Kees Groot)

Het was een nederig begin van mijn ethologenleven, want om die beestjes goed te observeren moest je plat op je buik. Niet alleen omdat je anders een al te vertekend beeld kreeg van de bewegingen van poten,  vleugels en achterlijf die je wilde meten, maar ook omdat ze wegsprongen zodra je je hoofd boven hun horizon verhief.





Niek van der Maat geassisteerd door Gerrit Anker bij het veldwerk in Hulshorst.



Het idee van tangentialiteit kwam pas op de proppen toen ik in het laboratorium met barbelen ging werken. Barbelen zijn karperachtige visjes. Met hen heb ik een groot deel van mijn wetenschappelijke werk verricht. Ze komen van nature in tropisch Azië voor en zijn bij aquariumhouders in onze streken geliefd om hun mooie kleuren en tekening; bij iedere soort weer anders. Zij zingen of sjirpen niet, zoals de sprinkhanen; ze manifesteren zich vooral visueel. Behalve rechttoe-rechtaan aanvallen of rechtsomkeert vluchten, hebben ze in hun sociale repertoire een zijdelings vertoon waarin ze hun lijf strak spannen, alle vinnen zo stijf mogelijk opzetten en een soortgenoot hun zijkant toekeren. Erg bijzonder is dat niet, want vergelijkbaar gedrag is bij heel veel vissen te vinden.

Omdat het dier op deze wijze voor zijn tegenstander zo groot en krachtig mogelijk lijkt, en alle kleuren en contrasten optimaal vertoond worden, noemt men het lateraal vertoon of, omdat het soortgenoten lijkt te intimideren of ontmoedigen, lateraal dreiggedrag. Intimidatie is er trouwens lang niet het enige mogelijke effect van. Het kan ook anderen uitnodigen om met hetzelfde gedrag te antwoorden. Laten we  het daarom maar op 'vertoon' houden.

We hebben dus te maken met drie mogelijke oriëntaties ten opzichte van de ander: frontaal, afgewend en dwars. Het is waarschijnlijk Konrad Lorenz geweest die als eerste opperde dat die laatste stand het midden houdt tussen de twee andere, en dus wel eens een compromis kon zijn tussen aanvallen en vluchten. Dat idee werd door anderen opgepakt en uitgebreid tot allerlei andere gedragingen waarbij dieren hun zijkant naar een ander toekeerden; bijvoorbeeld in balts, en in lateraal vertoon van andere dieren, tot kippen en katten toe. Ambivalentie was het sleutelwoord: zo'n ambivalente handeling werd 'aangedreven' door twee onderling strijdige motivaties (2) tegelijk; (en als het er drie of meer waren heette het ook zo). Daarmee waren de drie basale oriëntaties teruggebracht tot twee: naartoe en wegvan; de dwarse was een afgeleide van die twee. Dat sprak velen aan, want het verkleinen van het aantal basale elementen is een algemeen streven in de wetenschap.

Ambivalent gedrag was nog maar een eerste item in een hele collectie die in zijn geheel meestal 'conflictgedrag' genoemd werd. Overspronghandelingen, omgericht gedrag, zweet- kwijl- gaap- en rilreacties, allemaal werden ze gezien als secundaire gevolgen van meervoudige motivaties die niet tegelijk geuit kunnen worden. Jan van Iersel speelde een actieve rol in de ontwikkeling van deze theorie; geen wonder dus dat hij hem koesterde. Er waren vakgenoten die ook spelgedrag langs deze lijnen meenden te moeten verklaren (Meyer-Holzapfel, 1956). Gerard Baerends suggereerde ambivalentie als verklaring voor de zijdelingse component in teder gedrag - waarover later. Dat is allemaal prima; als men een nieuwe theorie heeft, moet men zoeken hoe ver die reikt. Maar ergens houdt het op, natuurlijk.

Vol enthousiasme probeerde ik de theorie uit op het gedrag van de barbelen. Neem dat laterale vertoon: zou dat een ambivalentie van aanval en vlucht zijn? Uitgaande van de dwarse stand ten opzichte van de aangesprokene vond  ik in het vertoon allerlei stukjes die klopten: spieren links - bocht naar links; spieren rechts - bocht naar rechts; samen veroorzaakten ze de stijfheid van het vissenlijf. Vinnen op - rembeweging; slingeren om een verticale as - afwisseling van aanvals- en vluchtintenties; C- of S-krommingen - overwegen van één tendens, of zelfs beide in verschillende delen van het lichaam, enzovoort (3). Tot ik me realiseerde dat nu juist die laterale stand het probleem was. Natuurlijk zou een vis die alsmaar weifelde tussen aanvallen en vluchten vaak een tussenstand passeren - zeg maar 90 graden als gemiddelde tussen 0 (aanval) en 180 graden (vlucht),maar.... net zo vaak 80, 70 of 110 graden! Zo zag het er echter helemaal niet uit. Een barbeel in lateraal vertoon zóekt overduidelijk de 90-graden stand óp en probeert die te handhaven zolang het vertoon duurt (4). Dat volgde op geen enkele manier uit de ambivalentie-hypothese. Hoe je het keert of wendt, er ís naast aanvallen en vluchten een derde factor in het spel, waarvan laterale oriëntatie het Leitmotiv is (5).

Maar wat betekende dit nu voor het evolutionele perspectief (noot 3)? Ritualisatie van een oorspronkelijk ambivalent gedrag leek nog steeds mogelijk; maar daaraan begon ik te twijfelen toen ik merkte dat sommige componenten van het lateraal vertoon erg leken op de reacties die Erich von Holst (1934; 1935) wist te ontlokken aan preparaten van diverse soorten vissen waarbij de verbinding tussen hersenen en ruggemerg verbroken was. Bij een lange vis zoals de paling was voor het opwekken van C- danwel S-krommingen een halve of zelfs kwart ruggemerglengte voldoende, ongeacht wélk kwart! Von Holst veronderstelde dat het hier ging om reflexen die onderdeel uitmaakten van de normale locomotie (voortbeweging). De specifieke prikkel om deze reflexen in zijn preparaten op te wekken was: tactiele prikkeling op de zijkant van het lichaam, bijvoorbeeld met een penseeltje. Dezelfde prikkel dus als die voor lateraal vertoon bij de barbelen! De neurale circuits die agressief of vluchtgedrag genereren zitten in de hersenen, en die deden hier dus niet mee! Niks geen ambivalentie tussen aanvallen en vluchten.



Schematische weergave van een proef van E. von Holst.
I abc: achterste helft van een paling (bovenaanzicht) trekt zich door reflexen in een bocht,
waarvan de vorm afhangt van de plaats van prikkeling (pijltje).
II abc: dezelfde helft nog eens in tweeën gedeeld; de delen reageren net zoals het geheel op prikkeling.
Het is de relatieve plaats van de prikkel die de respons bepaalt; niet de absolute.
(naar von Holst, 1935)



Schematische weergave van de reacties van een intacte barbeel (bovenaanzicht) tijdens lateraal vertoon
 op tactiele prikkeling door middel van een model
(een bolletje aan een lange staaf die met de hand bestuurd kan worden).
 De vorm van de bocht in het lichaam wordt bepaald door de plaats van prikkeling.
De relatie tussen plaats van prikkeling en respons vertoont grote gelijkenis met die in het preparaat
van de vorige figuur.



Daarop voortbordurend stelde ik de "spinale reflex hypothese"op, volgens welke het lateraal vertoon geheel opgebouwd was uit ruggemerg-reflexen die oorspronkelijk thuishoorden in de locomotie, maar alleen op een wat andere manier gearrangeerd waren dan in gewone voortbeweging (Kortmulder, 1972) (6). Onafhankelijk bewijzen kon ik dat niet, maar het loste de problemen van de eerdere interpretatie op, en het leek óók een goed antwoord op de oorsprong van het staartslaan: een zijdelingse zwieper die veel vissoorten met tegenstanders uitwisselen. Ook de typische manier waarop Paradijsvissen (Macropodus en andere Anabantiden) bij het zijdelings vertoon de gespreide staartvin, achteruitzwemmend, voor de kop van de ander manoeuvreren - ook al zo'n hoofdbrekend punt bij de interpretatie als ambivalentie - werd er begrijpelijk mee.





Bovenaanzicht duel van twee Paradijsvissen. De linker manoeuvreert de staartvin voor de ander.
(pijltjes: bewegingsrichting).

 

Wat dan ook de fylogenetische (evolutionele) geschiedenis ervan moge zijn, in het heden hebben we te maken met dieren met een onafhankelijke tendens tot laterale oriëntatie. Hoe belangrijk de bijdrage van deze oriëntatie is aan de globale vorm van het gedrag blijkt pas goed als de dieren zich erbij in beweging zetten. In plaats van alleen maar rechtlijnige bewegingen van elkaar af en naar elkaar toe maken ze ook cirkelbanen, zoals bijvoorbeeld in langzaam uitgevoerde caroussellen, pijlsnelle tollen of langgerekte banen parallel aan elkaar, terwijl de meest briljante kleuren opgloeien.



Duel-figuren van twee barbelen:
rechtsboven caroussel of tol; linksonder parallel vooruit.
steeds beide in lateraal vertoon.

 

De rijkdom aan bewegingsvormen wordt zo enorm vergroot. De banen die de dieren beschrijven lopen niet meer altijd volgens de rechte verbindingslijn tussen beiden, maar dwars daarop, ofwel evenwijdig aan het lichaamsoppervlak van de ander in plaats van recht erop af. Zoals we later zullen zien zijn zulke quasi-dansfiguren niet eens afhankelijk van het optreden van lateraal vertoon alléén. Ze komen voor in balts, bij hogere vertebraten ook in spelgedrag en in teder gedrag. In dat laatste keert de rol van huidprikkeling, die in de evolutie naar het landleven zijn grootste belang verloren had, weer terug.

Om een geschikte naam te vinden voor al deze zijdelingse componenten wendde ik me weer tot de planimetrie. Laat elk van de twee interagerende vissen in onderstaande figuur middelpunt zijn van een cirkel. De linker vis beweegt zich naar de andere toe of van hem af. In beide gevallen gaat hij volgens een straal van (allebei) de cirkel(s) ofwel radiaal. Bewegingen zoals bij lateraal vertoon gaan dwars daarop, met andere woorden zij volgen een raaklijn ofwel tangens van de cirkel van de aangesprokene. Tangentiaal is daarom de term die ik verder zal gebruiken (7).

Schematisch bovenaanzicht van twee vissen waarvan de linker de rechter
aanvalt of ervoor vlucht (beide radiaal) of de zijkant toekeert (tangentiaal).

                           
                                                --------------***-------------


Noten:

(1) Zoals hij hem ook anders bedoelde dan wat in het vak Biophysica bedreven wordt. Het ging hem niet om het object van studie, maar om de methode.

(2) Het is hier niet de plaats om te kiften over de beste namen voor "inwendige bereidheid om op een bepaalde prikkel te reageren". Lorenz sprak over Trieben, in het Engels door Niko Tinbergen vertaald als drives. Later werden het motivations. Na Robert Hinde's (1959) gemopper werd een tijdlang ook wel tendency gezegd.

(3) Vorm-analyse heette het als je de vele componenten van een handeling probeerde te herkennen als stukjes van de ene danwel de andere van de twee gedragssoorten die in conflict waren. De oudere generatie had daar aanzienlijke successen mee geboekt. Zo werd de 'opgerichte dreighouding' van de Zilvermeeuw geduid als een collage van intenties tot agressief snavelhakken en vleugelslaan met vreesachtig aanleggen van de veren en strekken van de hals. Vervolgens kon je turven hoe vaak zo'n dreighouding gevolgd of voorafgegaan werd door een aanval of een vlucht en dat vergelijken met de kansen in perioden dat er níét gedreigd werd. Je kunt daar veel voorbeelden van vinden in de literatuur en in de meeste gevallen bevestigde de uitslag de hypothese. Niet altijd, echter, en dan moest een andere hypothese te hulp komen: die handeling was dan vroeger in de evolutie ambivalent geweest en sindsdien geritualiseerd. Dat wilde zeggen dat hij onder invloed van natuurlijke selectie in de loop van veel generaties geworden was tot een signaal met een opvallende en stereotype vorm.

(4) Zie Kortmulder & Robbers 2011, p.22 en eindnoot nr 9.

(5) Er waren wel meer onderzoeken waarin de ambivalentietheorie niet bevestigd werd; zie Kortmulder 1974: 69.

(6) Het voortbewegingssysteem van een vis kun je voorstellen als twee met elkaar alternerende, lopende golven in de spieren van de twee lichaamszijden. Een waarschijnlijk bijproduct van zo'n systeem zou kunnen zijn dat het vastloopt doordat beide zijden synchroon worden. Zoiets zou aan de (fylogenetische) basis van het lateraal vertoon gelegen kunnen hebben: een kleine reorganisatie die, eerst per ongeluk, een geheel nieuw gedrag produceert.

(7) Het gaat hieronder maar over analogieën, maar het lijkt me toch de moeite waard erop te wijzen dat tangentialiteit in allerlei vormen in de natuur voorkomt. Wat zou de wereld een stuk minder interessant zijn als met elkaar interagerende electrische en magnetische krachten niet loodrecht op elkaar's bewegingsrichting stonden (de Lorentzkracht en dergelijke). Dan bestonden er bijvoorbeeld ook geen electromagnetische golven. De zwakke kernkracht zou een heel andere zijn zonder zijn heliciteit. En quantumverschijnselen zouden moeilijk van klassieke te onderscheiden zijn als de quantum potentiaal - het imaginaire deel van de Schrödinger vergelijking - niet loodrecht op de voortbeweging van een deeltje werkte (Bohm, 1980).

Veel meer kans op echte vergelijkbaarheid met een lateraal vertoon bij vissen, katten en edelherten hebben allerlei menselijke rituelen, kunst en show. Neem bijvoorbeeld Zuid-Indiase Krishnattam of Javaanse hofdansen met hun rijke arsenaal aan beweging, aankleding en mythologische achtergronden. In het algemeen ligt bij de mens het accent bij vertoon niet zo sterk op de zijkanten van het lichaam maar op rug- en borstzijde. Dat komt door onze verre afstamming van boombewoners die zich hand voor hand (brachiërend) door boomkruinen bewogen (zoals men in dierentuinen het mooist van Gibbons kan bewonderen) en daartoe aangepast waren met relatief ondiepe, brede lichamen en zijdelings geplaatste armen. Toch komt men in de genoemde dansen ook genoeg elementen tegen die erop berekend zijn van de zijkant gezien te worden. Alles wat show heet heeft een zijdelingse uitbreiding ten opzichte van de lijn naar de beschouwer toe - dat zou wel eens een belangrijke overeenkomst kunnen zijn met het biologische vertoon waarmee dit hoofdstuk begon. Ik vind het fascinerend om onze visuele kunst van deze kant te bekijken.

                                                            ------------**----------

Geciteerde literatuur:

Een lijst literatuurverwijzingen zal ik aan het eind van de serie geven.

Zomaar een oudejaarsmijmering

Vroeger had je Zuiver Wetenschappelijk Onderzoek (ZWO) en Toegepast Natuurwetenschappelijk Onderzoek (TNO) en het was duidelijk wat voor soort onderzoek de twee instanties van die naam subsidiëerden buiten de normale academische budgets om. Samen werden ze vanaf zeker moment wel "de tweede geldstroom" genoemd. Misschien is het daarmee begonnen, want waar een tweede geldstroom bestaat is er ook een derde en misschien een vierde, enzovoort. Toepasbaarheid van een onderzoeksplan in de nabije toekomst strekte bij ZWO niet tot aanbeveling. Bij de universiteiten trouwens ook niet; als je dat wilde, dan ging je maar naar 'Delft', toen nog bekend als Technische Hogeschool (TH) Delft. Z was Z. Maar ZWO werd NWO, en TH werd TU, bedrijven kochten direct toepasbaar onderzoek bij de universiteiten (de zogenaamde derde geldstroom) en je was eigenlijk een beetje gek als je de gang van je onderzoek nog liet bepalen door pure weet- of nieuwsgierigheid naar hoe het zit. Je moest "geld binnenhalen", en bij het subfaculteitsbestuur werd het belang van je werk dááraan afgemeten.

Volgens Hilary en Steven Rose, in hun boek "Genes, Cells and Brains", zijn het nu bedrijven die de meeste macht hebben over wat onderzocht gaat worden. Ik hoop dat dat niet (helemaal) waar is, want ik houd van oprechte wetenschappelijke nieuwsgierigheid. Die koppeling van onderzoek aan direct gewin is misschien maar een symptoom. Wat willen we eigenlijk? Productie, productie, productie, of overleven op de lange termijn? Het is langzamerhand toch duidelijk dat dat niet allebei kan. Als we alsmaar gefixeerd blijven op het eerste is het eens op.

Maar dan verhuizen we toch gewoon naar een andere planeet", zult u wellicht zeggen. "De technologie die daarvoor nodig is kunnen we in huis hebben tegen dat het zover is". Nu, prima, ik wil niet onmodern overkomen. Maar dan geldt wel wat voor iedere verhuizing geldt: netjes achterlaten, geen onbewoonbaar krot. Gun de aarde, mocht het zover komen, een tweede leven.

On Nelson's Beard and Ockham's Razor

A most sophisticated analysis of the song of a single bird was published by Keith Nelson in 1973 (1). If I am not mistaken, it has been surpassed only by the same author's study (1990) on singing structure in the European Song Thrush (2).

In the first-mentioned paper, Nelson breaks a lance for the use of non-linear models - as exemplified by coupled automata - in the study of complex behaviour of animals in general and song structure in particular. At the time, that was a revolutionary idea, which had been considered by very few ethologists indeed.

The relatively simple linear models, then commonly used, that Nelson referred to were Markovian and linear control systems. Considering the common occurrence of non-linear processes in living organisms, he wrote, such models can hardly be adequate. By applying them, one would fail to discover any more complex aspects of the object.

Why, then, did one use such models so often and with so much confidence? Nelson thought this was because scientists are deeply ingrained with rules of parsimony, in particular Ockham's Law, also called Ockham's Razor: Entia non sunt praeter necessitatem multiplicanda or in English: '[In explaining Nature] entities must not be multiplied beyond necessity'.

Ockham's Law is basic to science, but a too scrupulous adherence may have negative effects. Too often, according to Nelson, one begins with a simplest possible model, complicating it progressively as more and more peculiarities of the object come to be known, until the model becomes unwieldy and unnecessarily more complicated than a simple version of a more sophisticated model. This course of events has been called 'accommodation' by Piaget. "Simplex sigillum veri" (Simplicity is the stamp of the true), wrote Hermanus Boerhaave, but this is a misconception. Parsimony is a necessary instrument in the natural sciences, not because Nature should be simple, but in order to keep knowledge manageable and to help scientists communicate about it; and perhaps to gain control over matter. Hence: Simplex scientiae sigillum neque tamen veri (parsimony is a token of science, not of the true).

To find a proper name for the fact that the complex aspects of Nature tend to be overlooked if we study her with inadequately simple means, we may develop the metaphor of the Razor a little further. A common use of a razor is to keep a man's beard down to the surface of the chin. By doing so, we hide a number of small facts like the beard's detailed colours and shape; but above all we shall never discover what its role could be in the self-image and personality of its bearer. We are likely even to never ask this question!

I propose, then, as an homage to Keith Nelson's pioneering work in bird song and some other aspects of animal behaviour, to call this principle: "Nelson's Beard".

"Nelson's Beard" is not a negation of Ockham's Razor, but a necessary element in the balance that should be struck between it and the law of the medieval franciscan monk Willem van Ockham.

(1) K. Nelson 1973. Does the holistic study of behaviour have a future? In: P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer (eds.) Perspectives in Ethology I. London, Plenum, pp. 281-328.

(2) K. Nelson 1990. Hierarchical Organisation, revisited. Neth. J. Zool. 40: 585-616.

On sustainable Peace; a study in the theory of behavioural modes

What is Peace?

Can one define peace? Certainly it is much easier to define war. Let me try: war is an armed conflict between organised groups with the intention to win by any means. This definition may be unsatisfactory in some respects, viz. the size of the groups and their sort of organisation, definition of arms, and, for that matter, of winning; but it conveys the general idea. What about a definition of peace? Is peace the opposite of war? Or is it a state, or collection of states, without war? That, of course, will not do. The emphasis in our definition of war was on 'by any means'. How many means would one have to substract to get peace? And which means? That might be a question of taste, and it is no good to make defining peace a matter of taste. Moreover, it is poor philosophy to define things by mutual exclusion like: peace is absence of war; war is the absence of peace. Obviously, in that way one defines nothing at all.

In order to define it we will have to look at what peace is, not at what it is not. An 'anatomy of peace' is what we need to study and describe first. An immense task, for human behaviours and relationships are enormously varied and, if anything, more so in peace time than in war. War conditions constrict and stereotype people's responses; peace enriches and expands them towards more playfulness, more creativity and more love. I am not saying that war is the sole cause of such behavioural constriction; the same can be brought about, in times of peace, by natural disasters, poverty, hunger, tyranny or more generally anxiety. A strong incentive of the opposite, behavioural expansion, is trust; that is the expectation of environmental stability and, above all, trust in one's fellow-human beings.



Modes of Sociality.

For a first approximation, let us forget all details and define some possibly general modes in which humans may interact. One such mode is Agôn, Greek for Games. Like the Olympic Games (1), but in general all kinds of ritualised contest; not only sports. Also in political crises there may be moments when persons or parties in Parliament stand up against each other under great tension and equally waged until one surrenders, or the two find a compromise or a new way out into creative cooperation. 'Ritualised' means that the players subject themselves to certain rules of restriction. A sportsman not obeying the rules is disqualified. Parliamentary politicians may combat, but are not expected to hit each other over the head, (much as they might wish to do so) - a rule of conduct that is violated only at very rare occasions worldwide.

Agôn is thus characterised by symmetry of the parties, high tension and ritualisation. This mode is deeply rooted in the animal kingdom. Like animals, we humans have several ways at our disposal to tone down the tension that nobody could bear for long and which thwarts other necessary concerns. I already mentioned some of these: surrender, compromise, division of labour and play. To the mathematical mind, the first three are breakings of symmetry, but this does not concern us here. Important, however, is the last, play, because it lessens the tension by increasing the creativity and the versatility of behaviour.



Agonic and Hedonic Modes.

Surrender of one party leads to a more or less permanent dominant-subordinate relationship. If more parties are involved, a hierarchy (pecking order) may be the result. Compromises and divisions of labour or competence may be viewed as figurative forms of territorial arrangements. Hierarchies and divisions are to be found everywhere in human society, from the family to international politics and economy. It was the late Dr. Michael R.A. Chance, who realised that these are just forms, their meaning being set by two modes, on one level with the Agôn mode, for which he coined the names Hedonic and Agonic (2, and an earlier publication on this blog). Like Agôn, these two modes may refer to relationships between individuals or to the social structure of entire groups, nations or humanity. Examples of both modes are known to all of us. Take these, for instance:

In the office, your boss is like a dictator. He gives orders without waiting for your comments. He does not trust you; checks your work as well as the way you spend your time, always ready to reproach or fire you at the slightest provocation. You distrust him; you are constantly aware of his presence and afraid to make any move that might be interpreted as disobedience.
Alternatively, your boss bids you good morning when he comes to your desk the first time in the day. After delivering his orders, he listens to your questions. He may draw your attention to the importance of this piece of work to the company (which makes you interested in its well-being) and says thank you when you have done it well. He is the boss, making final decisions, but he makes you feel that you contribute to the common goal, and you trust him to not suddenly punish or throw you out for no reason.

These little scenes are examples of the Agonic and Hedonic modes respectively. They differ in their structures of attention among the persons involved, and in the directions of communication: only top-down in the former, in all directions in the latter. In the former, the boss relies on his power to punish you; threat and fear bind your attention. The other boss attracts your attention, relying on his prestige. Latent, chronic tension is always there in the Agonic mode, as well as mutual distrust, while the Hedonic mode is more relaxed (3).
Both modes are stable in time (though not forever), and both are effective economically. They may even exist between the same people, depending on the moodiness of the boss or on the degree of well-being of the company. Under adverse conditions the Agonic mode may prevail; the Hedonic may take its place when circumstances are relaxed.

The examples above are ideal cases. Play and mutual 'tederheid' (tenderness) are more typically at home in the Hedonic mode, but may occur in the Agonic too. They tend to change their face in the latter case, play being degraded into a rough struggle or demonstration of power, teder behaviour emphasising its aspect of possessiveness and manipulation. It is similar with hierarchies and divisions: likely to be based on power and fear in the Agonic and more often built on prestige and appreciation in the Hedonic mode. The real situation
is even more complicated; teder and playful relationships between individual persons may thrive within a generally agonic society, while overall hedonic conditions do not prevent the presence of distrust and hateful actions between some. In fact, both modes tend to coexist, either simultaneously at different levels of one and the same group or in alternating periods (4). Some of these features have been expressed in the diagram below, which is a state space of a hypothetical human social group.

Fig. 1. A simple version of an anatomy of peace. AGO = Agonic; HEDO = Hedonic.



Yellow is Agonic, blue Hedonic. The blank triangular field at the left side, mirroring the yellow field, belongs to the Agonic domain. The blank, spindle-shaped field in the middle symbolises Agôn. On the vertical axis is the relative degree of behavioural expansion or constriction reigning in the group; expansion is up, constriction down. The social state of the group at a certain moment may be read along a horizontal line at the appropriate height. (Two arbitrary ones have been drawn). The relative preponderance of each mode in the group's behaviour corresponds to the lengths of line cut by the blue, yellow and white fields. It may be seen that, the higher the horizontal line, the larger are the relative contributions of the Hedonic mode over the Agonic and Agôn. In agreement with what I said before, any one of the modes may occur at any horizontal level, but the relative proportions differ.

The horizontal dimension of the diagram indicates the difference in status between dominant and sub-ordinate members of the group; degree of dominance right, depth of submission left. The figure is thus symmetric relative to the middle, where parties are equally waged, in Agôn. As may be seen, differences are smaller in the Hedonic mode as compared to the Agonic, at least on the average.

The oblique lines bordering the figure left and right converge upwards. This expresses the idea that the steepness of dominant-subordinate relationship tends to decrease with progressing behavioural expansion, increasing playfulness and preponderance of the Hedonic mode. Going downward, the lines stop at the broken horizontal line. Below the latter, there is no limitation to inimical, violent interactions: the realm of war, violent crime, etc. This area was called the Agonistic mode by Michael Chance (5).

Having explained about the lines in the diagram, I now propose that the area within the triangle represents Peace. In this view, peace consists of a collection of modes, each with its own characteristcs and each definable as we have seen. It may seem preposterous to suggest that peace is just that; and certainly this model does insufficient justice to the richness of human behaviours and invention, and to the variety of human relationships. For a better view, we shall  have to include many sub-modes (play and tederheid, love and rage, quibbling and quarreling, etc., etc.). As a first step towards defining peace, however, it may I think be promising.

In order to follow this track, we may now ask what is the special significance of the slanting lines that form the sides of the triangle. Why are they there at all? What is it that puts limits to dominance and submission, through the whole traject of peace? Surely, this must be the awareness that others are one's fellow-human beings, endowed with their own values, different from but as valuable as ours, and with different but comparable faults and virtues. In other words, these lines symbolise empathy and positive regard (6).

Sustainable Peace.

The question of realising sustainable peace may now be reformulated by asking whether and how we can prevent peoples from crossing the broken line into the agonistic area. To be honest, we, humanity, have not managed this so far, though some progress has been made. In spite of the League of Nations, the United Nations and lots of good intentions, peoples still go to war, to the detriment of a humane life and of the natural environment.

There is a lot of movement within the triangle of peace where, as we have seen, the Hedonic and Agonic modes tend to coexist or take turns under the influence of external stresses and relaxations. We organise rituals in the Agôn mode, like championships and the Olympics, in addition to those occurring naturally. A wise move, since in this way the natural inclination of people to seek and experience tension and thrill is thereby canalised and controllable. Give the people bread and games, the Romans said. Desmond Morris argued in his book The Naked Ape that the famous Palio horse races in the Italian city of Siena may well explain why Siena has a dramatically lower crime rate (especially as to crimes of a violent nature) than any other European city of similar size. However, if the modes of peace alternate, how can one prevent the Agonistic mode to be also accessed?

Frankly, a panacee has not yet been found. Could the theory of modes of behaviour give some indications as to where to go? Here are a few suggestions:

Regulate Stress. Excess of stress may provoke behavioural constriction and negative emotions that may prcipitate war. Regulation does not mean complete removal. Aldous Huxley's Brave New World pictured long ago how wholesale shielding against stress may go with a thorough infantilisation of human beings; not a vey attractive perspective. Even without going that far, regulating stress is an enormous task; it would at least demand feeding the world's human population and respecting everybody's Human Rights.

Favour Trust. The switch by which the Agonic mode may be turned into the Hedonic is trust. Once established, trust tends to breed more trust and thus helps to anchor society firmly in the Hedonic mode, making sudden transitions into the Agonistic unlikely. (By the way, distrust does the same in the opposite direction, as we witness to-day in the bank crisis plaguing some of the long-standing, big economies). Evidently, one cannot impose trust - or an Orwellian 1984 regime would ensue, where people are coerced into trusting Big Brother. Persons and parties must prove themselves worthy of trust; governments and economic powers in the first place. Distrust between governments and their peoples may take many forms; but in the end, I believe, mutual trust must necessarily win out.

Teach Empathy. Empathy is the basis of fruitful dialogue and of peace. I do not know whether empathy is a Gift or an Art that may be learned, but I am pretty sure that it can be encouraged in children at the right age. Even if not everybody could, an increase in the proportion of empathic people might tip the balance for a more humane humanity in future.

Many more ways to improve conditions favouring peace are possible, and have been recommended by others. Here I concentrated on those suggested by the theory of modes.

Notes.

(1) Agôn does not refer to the computer games with which young and old think they may sharpen their mind. They play within an imaginary world, like an actor playing on the stage.

(2) Chance, M.R.A. & C.J. Jolly, 1970. Social Groups of Monkeys, Apes and Men. London, Jonathan Cape.

Chance,  M.R.A. & R.R. Larsen (eds.), 1976. The Social Structure of Attention. London, Wiley.

Chance, M.R.A., 1984. Biological Systems Synthesis of mentality and the nature of the two modes of mental operation: hedonic and agonic. Man-environment Systems 14: 143-57.

Chance, M.R.A., (ed.) 1988. Social Fabrics of the mind. Hove, Lawrence Erlbaum.

Kortmulder, K., 1998. Play and Evolution; Second Thoughts on the Behaviour of Animals. Utrecht, International Books.

Kortmulder, K. & Y. Robbers, 2005. The Agonic and Hedonic Styles of Social Behaviour. Mellen Studies in Sociology, vol. 49. Lewiston, Queenston, Lampeter, The Edwin Mellen Press.

(3) Hedonic should not be confused with Hedonistic. The latter refers to a philosophy called Hedonism, which depends on the notion that one should let one's actions be governed by one's private pleasures. The hedonic mode has received its name because the relations to which it refers are of a pleasant nature, unlike those of the Agonic mode.

(4) See Kortmulder & Robbers, 2005.

(5) Traditionally the term Agonistic refers to all fighting behaviour, including also threat and appeasement. In the terminology of the behavioural modes Agôn and the Agonic mode have been given their own status and excluded from the Agonistic.

(6) Stevens, D., 1993. Bimodality - categories or dimensions? The ASCAP Newsletter, sept. 1993.

The figure was prepared by Martin Brittijn and adapted by Yuri Robbers. I thank Yuri Robbers for commenting on an earlier draft of the paper.

On the Hedonic and Agonic Modes of Social Behaviour in Animals and Humans

Dear Reader,

I want to explain to you about "the two modes" of social behaviour as first formulated by Michael R.A. Chance. He called them 'hedonic' and 'agonic'. A few examples from daily life may do more to acquaint you with them than a lot of technical language. Suppose,

you are walking in the street; not in a particular hurry, but you do have an appointment. Suddenly, out of the blue, a biggish dog comes trotting towards you. You don't like dogs; you distrust them. If you were a child, you might run away, thus unintentionally inviting the dog to run after you. Instead, you stop short and brace yourself. Hands in your pockets, you try to avoid the beast's advances. "No, no, no", you utter, with irritation in your voice, hoping the dog's master will appear soon. Perhaps you may turn angry, trying to discourage the animal by shouting at it. Some people even bark. Fortunately, here comes the owner, just as the dog has begun to answer your hostility with proportionate means. If you scold the master too, the dog will not like you better for it.

Now, let us have the scene run again, with a different scenario. You understand dogs, and you enjoy recognising their curiosity as to people. This dog is a stranger to you, so you are on your guard. You don't look straight at it and you talk in a friendly, subdued tone: "Oh, there's a good dog; how good to see you; what's your name?" or any other nonsense in the same vein. The dog sticks out its neck and sniffs your coat and shoes and, yes look, his tail is beginning to waggle. Ten to one that, by the time its master comes around the corner, the dog will be licking your hand. You may not be particularly fond of dogs licking your hand, but it is much better than a growl or a snarl.

Here is another story. I was at school in Rotterdam in the early fifties. Outside the building was a large space of private ground with trees, grass and ditches. Until building activities started. Not far from our windows a great hall was being assembled with the aid of derricks and pulleys. Our Greek teacher, who was also vice-principal, always complained about our progress and the amount of effort we were putting in. He now threatened, repeatedly, that he would have frosted glass put into the lower windows if we couldn't, on our own accord, refrain from watching the proceedings out there. The English teacher had a different way with us. He managed to win our attention by creating a pleasant atmosphere, telling anecdotes about the British when appropriate and letting us read English plays with roles allocated in turns. One morning, he said: "Now look there, outside, there is a kestrel hovering right in front of the window; it is called 'bidden' " [that is 'praying' in Dutch]. And after a while he carried our attention right back into the class-room, as naturally as he had turned it outside. We ended up believing that Greek is wonderful and difficult, and that English is great fun.

Let me complete this series about man-and-dog and master-and-disciple with an episode between adults on equal footing:

In the same fifties, but a little later and in a very different field, there was a serious paradigmatic clash between the American experimental psychologists and the ethology developed in Europe by Konrad Lorenz and Niko Tinbergen. At the American side, Daniel Lehrmann opened the hostilities with a very critical paper hackling some of the ideas of Lorenz and Tinbergen, and a few unpleasant exchanges of fire followed. As seen in retrospect, both parties were responding to key stimuli. The Americans were irritated by the concept of innate behaviour and its evolution, because it reminded them of  'Social Darwinism' and 'Genetic Psychology', American schools of thought they believed they had successfully refuted. The Europeans, on the other hand, feared support for Animal Psychology as propounded by some of their compatriots, whom they accused of anthropomorphism and easy subjectivism.  Looking back, it is difficult to understand the heat. We now have other prejudices...

At a certain point, a small delegation of ethologists including Gerard Baerends, Jan van Iersel and I guess Niko Tinbergen crossed the ocean to talk it over with Daniel Lehrmann and some of his colleagues. As they and their American hosts were waiting for transport at the foreign airport, the atmosphere was tense as they sat together in a corner of a huge, cheerless hall like a hangar. Then, outside, a bird called. Another bird answered. Jan sat up: "can we have a look at them?" It worked like a charm. All present were keen bird-watchers. With this common ground opened up, at once everything looked different.

I do not know whether the conference yielded any important scientific results, but it is certain that the episode at the airfield did something to melt the ice.

What do these little accounts have in common? They are illustrative of two contrasting states of mind and two corresponding modes of communication. On the one hand there is tension, distrust, narrowing of perception, attention focussed on differences, staccato vocalization and inclination to 'fight and flee'; on the other, relaxation, trust, open-mindedness, consciousness of similarities, sostenuto speech and an inclination to 'stay and play'. Whether between humans or animals, these are some of the characteristics of what Michael Chance called, in the same order, the agonic and the hedonic mode.