In Memoriam Piet Sevenster (2 mei 1924 - 19 januari 2014). (with summary in English)

Ze worden geleidelijk aan schaars, de legendarische oude ethologen, eerste generatie leerlingen van Niko Tinbergen in Nederland. Piet Sevenster werd geboren in 1924. Zijn oudere collega Jan van Iersel - in 1996 gestorven - in 1919. Gerard Baerends (1916) overleed in 1999.



Foto: Petra Bakker-Pijn (Bonn)

"Aardige man..." Die opmerking kwam vaste prik als je iemand ontmoette die Piet ook bleek te kennen. Een aardige man, dat was hij ook en hij placht die eerste indruk te cultiveren. Hij koos nooit partij in persoonlijke conflicten en liet zich niet overtuigen door "wat iedereen vond". Zo werd hij een groot diplomaat, die in gesprek bleef met velen die door de wat streng uitgevallen oudere ethologen afgeschreven werden, met name de amateurs en 'zijinstromers' die geholpen hadden de ethologie op te bouwen.

Hij mocht wél graag opponeren. Ab (A.C.) Perdeck - Piet en hij waren vrienden sinds hun studententijd - betreurde tegenover mij eens dat Piet's wetenschappelijke instelling helaas een beetje besmet was door het theologische milieu van zijn vader en diens collega's. Het is waarschijnlijk dat een theoloog het omgekeerde opgevallen zijn. Dankzij een uitzonderlijk breed denkraam kon Piet als een kameleon van kleur veranderen, afhankelijk van die van het gezelschap, en het bijbehorende standpunt adequaat verdedigen of er de zwakke punten in vinden.

Als lid van de promotiecommissie bij Françoise Wemelsfelder’s proefschrift over dierenwelzijn ontpopte hij zich als protagonist. Misschien ten dele omdat Jo Vossen, die er als psycholoog en leertheoreticus in zat, zich fel anti opstelde. Haar liefde voor de dieren, haar aandacht voor het hele dier - in plaats van bijvoorbeeld alleen de stresshormonen - zullen evenzeer zijn sympathie voor haar aanpak gewonnen hebben. Dat hij daarnaast haar tegendraadse opstelling waardeerde is wel zeker.

Andere eigenschappen die opvielen waren zijn eruditie en brede belangstelling. Zijn liefde voor de natuur bracht hem ook tot actie. Voor het eerst toen de natuur van De Horsten en naburige landgoederen geofferd dreigde te worden aan de 'Leidse Baan'. Later spande hij zich in voor de zaak van dierenwelzijn, die hij met wetenschappelijke precisie wist te benaderen (Sevenster, 1975), maar ook met zijn hart.

Hij kon ook boeiend vertellen over Hollandse schilderkunst. Enkele bevoorrechte intimi bewaren uitstekende herinneringen aan museumbezoeken onder zijn leiding. Een van de stellingen bij zijn proefschrift (Sevenster, 1961; stelling 13) betrof een mis-identificatie van een vogel op een schilderij van Jeroen Bosch. In het algemeen had hij weinig genade met interpretaties van kunsthistorici; "ze schrijven elkaar allemaal na" oordeelde hij vaak.

Vanwege zijn 'drempel' om te publiceren, vergeet men wel eens zijn prestaties op wetenschappelijk gebied, en de substantiële invloed die hij op de ontwikkeling van de theorie gehad heeft. Een bloemlezing:

Als onderdeel van zijn analyse van oversprong-waaieren van de driedoornige stekelbaars ontdekte Piet het principe van de disinhibitie; het bracht een revolutie teweeg in het toenmalige denken over overspronggedrag in het algemeen (Sevenster, 1960, 1961, zie ook van Iersel & Bol, 1958). In die tijd dacht men in termen van drangen ( drives ) of instincten die een enkelvoudige excitatie- of energiestroom genereerden. Zo'n stroom zocht via de minste weerstand een weg naar expressie in gedrag, zo nodig langs de banen van een derde drang. Piet's vondst behelsde een subtielere interactie tussen instincten die elkaar dusdanig inhibeerden dat een derde ontketend kon worden. Een belangrijk obstakel tegen het loslaten van de energiestroom-modellen was daarmee opgeruimd.

Operant conditioning experimenten met stekelbaarzen brachten hem op het spoor van een paar uitzonderlijke, zware belemmeringen (constraints) van het leerproces door de natuurlijke motivatiestructuur van het dier (Sevenster, 1968, 1973, Sevenster & van Roosmalen, 1985). Een mannetjesstekelbaars kan gemakkelijk geconditioneerd worden om in een staafje te bijten met als beloning het even kunnen zien van een rivaal. Pogingen om de vis hetzelfde te laten doen voor het zien van een baltsend vrouwtje mislukken; ze lopen vast op de 　wederzijdse inhibities tussen de agressieve en de sexuele motivaties of, om het in cognitieve termen te zeggen, op de onmogelijkheid voor het beest om bijtbeweging en de agressieve betekenis daarvan van elkaar los te koppelen. Overigens leert het dier moeiteloos om voor die laatste beloning door een ring te zwemmen. Dus aan de conditioneerbaarheid van sexueel gedrag ligt het niet.

De ontdekking was aanvankelijk een hinderlijk bijproduct van een project om de agressieve en sexuele motivaties van een mannetje continu te meten. Het periodiek aanbieden van een rivaal of vrouwtje in een glazen buis voor tenminste 1 minuut - de klassieke meetmethode - is daarvoor veel te grof omdat die confrontaties zelf de te meten grootheden sterk beïnvloeden. De idee was dat een adequaat getrainde man zijn fluctuaties in motivatie spontaan zou tonen door al of niet in de ene of de andere staaf te bijten. Een slim idee, dat geloof ik overigens nooit in de praktijk gebracht is omdat de problemen die het opleverde interessanter waren. Een pleidooi om onderzoek niet al te strak te plannen!

Piet was geïnteresseerd in het héle dier en in de natuurlijke omgeving waarin het leefde en geëvolueerd was. Om dát dier ook in het laboratorium te bestuderen en niet een zielige schim ervan, moest men het dus in optimale conditie houden. Een experiment eist vaak een vereenvoudigde omgeving, maar zo'n verarming moest men volgens Piet dan ook tot het experiment beperken. (Sevenster, 1961, stelling nr V). Speciaal belang stelde hij in de rol van leerprocessen in de natuurlijke situatie. Hij was één van de onafhankelijke ontdekkers van het principe van behavioural selection (Sevenster, 1961, stelling nr VI; 1973; Kortmulder, 1990; Russell & Russell, 1990). Een trouwe neo-darwiniaan van begin tot eind, liet hij zien dat de richting waarin natuurlijke selectie een populatie drijft bepaald kan worden door niet-genetische oorzaken: toevallige gebeurtenissen of dito reacties van een individu, individueel leren en traditie sensu lato.

Communicatie tussen instincten in plaats van een star hiërarchisch systeem, voorwaarden aan de simpele leertheorie, geleerd gedrag als substraat voor natuurlijke selectie: men kan wel stellen dat Piet's ontdekkingen al te starre kantjes van de klassieke ethologie, de leertheorie en de neo-darwinistische theorie verzachtten. Maar ook genetische invloeden hadden zijn aandacht. Ontwikkeling van een manier om stekelbaarzen in het laboratorium door te kweken maakte het mogelijk om stammen van verschillende herkomst te houden. In één daarvan werd een aberratie gevonden: het zogenaamde dubbel-doorkruipen. Selectie- en kruisingsproeven toonden aan dat het om een simpele (één gen) recessieve eigenschap ging, die Mendeliaans segregeerde en waarvan de penetrantie afhing van bepaalde uitwendige omstandigheden (Sevenster, 1969; 't Hart & Sevenster, 1970; Sevenster & 't Hart, 1974).

Piet's onderzoekingen over de ontogenie van gedrag begonnen informeel met het opkweken van Kaspar-Hauser stekelbaarzen in het laboratorium in Leiden: steeds één ei per plastic bekertje uit de koffiekamer. Mannen die aldus opgegroeid waren vertoonden een verrassend groot deel van het normale voortplantingsgedrag. De wetenschappelijke uitwerking van de respectievelijke bijdragen van erfelijkheid en milieu op het agressieve gedrag volgde in eerste instantie in Brussel door Jacqueline Goyens, die erop afstudeerde (Sevenster & Goyens, 1975; Goyens & Sevenster, 1976). Een omvattender programma van selectie op agressiviteit en kruisingen werd daarna in Leiden uitgevoerd door Theo Bakker (samen met Els Dekker) en afgesloten met Theo's proefschrift en enkele latere publicaties (Bakker & Sevenster, 1983a, 1983b, 1989, 1995; Sevenster en Bakker, 1984).

Met zijn werk in Leiden (1963-1965) zette Keith Nelson de ethologie van de stekelbaars op z'n kop (Nelson, 1965). Daarna hield hij het voor gezien en ging op zoek naar zijn volgende opzienbarende ontdekking. Piet was minder gauw tevreden en ontwierp experimenten om het model van Nelson te toetsen en de aard van de belangrijke parameter T te doorgronden. T stond voor Threshold en beduidde een factor die na een doorkruip verhinderde dat het dier datzelfde gedrag nog eens uitvoerde binnen een interval dat per individu constant was. Maarten 't Hart voerde dit werk uit en promoveerde erop (1978).

Het bovenstaande mag de indruk wekken dat Piet alleen in stekelbaarzen geïnteresseerd was. Zeker was hij verknocht aan dit voor de ethologie klassieke dier, maar zijn belangstelling was veel breder. Eén uiting daarvan was zijn gewoonte om op het laboratorium allerlei te houden - van duiven tot gestreepte eekhoorns - om er observaties aan te doen en "ooit nog eens onderzoek". Concreet werden de studies aan leervermogen van paarden, en aan de honden die gebruikt werden voor identificatie van verdachten. Beide werden onder zijn leiding uitgevoerd door Adee Schoon. Adee's proefschrift (1997) (natuurwetenschappelijke en juridische faculteiten samen) maakte dat enerzijds de proeven voortaan volgens een verantwoord protocol (dubbel-blind, eigen begeleider niet aanwezig, controle voor de neiging van honden om sowieso iets te apporteren) gedaan werden en anderzijds de uitslag alleen als bijkomend bewijs kon gelden. Piet begeleidde ook studenten bij veldwerk aan meeuwen en sterns, en trok graag samen met Ab Perdeck en Olaf Paris naar verre eilanden om Grote Jagers te bestuderen.

Na zijn pensionering zette Piet zijn stekelbaarsstudies nog enige tijd voort, waarbij vooral de aan- danwel afwezigheid van circadisch ritme en de vraag of stekelbaarzen slapen respectievelijk slaap behoeven experimenteel onderzocht werden (Sevenster, Feuth-de Bruijn & Huisman, 1995; Robbers, Huisman, 　Feuth-de Bruijn & Sevenster, 1995).

Piet was ook een bevlogen docent. Vele honderden oud-studenten zullen zich herinneren hoe zij onder zijn leiding geïntroduceerd werden in het gedrag van de driedoorn. Gezeten voor een aquarium zagen zij stekelbaarzen het natuurlijke gedrag ontplooien, terwijl Piet op details wees, al discussiërend de studenten leerde hoe je een wetenschappelijke vraag stelt en hoe je die moet oplossen, en vertelde wat al bekend was en waar nog onderzoek gedaan zou kunnen worden. Met doctoraal-studenten ging hij altijd ook de polder in, omdat ze "toch minstens éénmaal moesten zien hoe de stekelbaarzen in hun natuurlijke omgeving leefden". Met uitverkorenen gingen hij bijna wekelijks uit lunchen, soms jarenlang. Deze 'hogeschool' mocht ik in de jaren '70 meemaken. Tischgespräche noemden we ze met een ludieke verwijzing naar Goethes Gespräche mit Eckermann. Ze raakten aan vele onderwerpen en waren voor mijn wetenschappelijke ontwikkeling van grote waarde. Piet was een denker die niet schuwde het gedrukte woord van erkende autoriteiten te betwijfelen of dat van niet-erkende dissidenten serieus te overwegen. Hij had Lamarck gelezen en concludeerde dat - als je hem las met het oog van een tijdgenoot - de man helemaal niet bedoelde wat hem later als Lamarckisme aangewreven werd.

Hij vertelde bij die lunchgesprekken ook over zijn jaar in Oxford. Niko Tinbergen was in 1949 van Leiden naar Oxford getrokken en had Piet als assistent 'meegenomen'. Bij de grote meester inwonend had hij deze goed leren kennen: diens ijver en enthousiasme voor de wetenschap en voor de dierenwereld, maar ook zijn altijd gespannen boog en op den duur irritante gemis aan momenten van ontspanning; zijn vernieuwende kijk op diergedrag waarin hij zovelen tot inspiratie was, maar ook zijn vijandige, emotionele afweer tegen alles dat op religie leek.

Bill (W.M.S.) Russell was in Oxford een van Piet's later beroemde medestudenten. Briljant en enigszins wereldvreemd deed Bill onderzoek aan Afrikaanse klauwkikkers (Xenopus) in het lab. Mannetjes van deze soort pakken ieder bewegend object van ongeveer kikkergrootte beet om ermee te paren. Bij afwijzing laten ze weer los. Clasp en Unclasp vormen samen zowat het hele repertoire van de mannenbalts. Uit het onderzoek bleek dat de twee responsen niet met elkaar communiceren. Ze gedragen zich als "twee kikkers in één vel". Piet vroeg zich af in hoeverre de onnatuurlijke laboratorium-omstandigheden dit resultaat bepaalden. Zouden zulke dieren in de natuur niet 'intelligenter' blijken te zijn? Onlangs nog stelde Piet dat je de cognitieve vermogens van een dier pas goed kunt peilen als je er lang en intensief mee omgaat1

Met dezelfde zorgvuldigheid bespraken we Garstang's dromen over de vroege evolutie van Manteldieren en Chordaten, de aparte positie van de Vertebraten in het dierenrijk of de theorie van de Aquatic Ape van Hardy. We lachten als we in de mensenwereld analogieën vonden met de wet van Dollo, die stelt dat in de fylogenie een eenmaal verloren eigenschap of orgaan nooit in dezelfde vorm weer terugkeert. Een interessante analogie was die van de Blauwe Tram, die omstreeks 1960 opgeheven en haastig verbrand en opgebroken werd, waarna al spoedig discussies ontstonden over een nieuwe, lichte spoorverbinding tussen Leiden en Den Haag, maar dan heel ánders natuurlijk.

Ik was slechts de eerste van een lange reeks van meest promovendi en studenten met wie Piet zulke tafelgesprekken voerde; over het onderzoek waaraan zij onder zijn leiding werkten of over welk van de vele wetenschappelijke onderwerpen die hem interesseerden ook. Maarten 't Hart, Marieke van Roosmalen, Adee Schoon, Tijs Goldschmidt, Theo Bakker, als laatste Yuri Robbers, om er maar een paar te noemen. Het was in deze sessies dat ook de critische experimenten uitgebroed werden waar Piet zo sterk in was.

Als het aan Tinbergen gelegen had, was Piet in Oxford gebleven om er in het veld een proefschrift te bewerken aan de Drieteenmeeuw. Piet wilde echter liever terug naar Leiden om zich onder leiding te stellen van Jan van Iersel, wiens strenge quantitatieve methodes hij wilde leren toepassen. Jan spiegelde zijn vak aan de natuurkunde, die ook ooit begonnen was met enigszins vage, uit de menselijke ervaring geputte begrippen als kracht en energie, maar deze 'gezuiverd' had tot objectief definiëerbare grootheden. Dat had daar bijgedragen tot een lange traditie van precies, quantificerend onderzoek. Hetzelfde zag Jan als toekomst voor de ethologie, en hij bracht dat zelf grondig in de praktijk in zijn onderzoeken aan driedoornstekelbaarzen en de graafwesp Bembix rostrata. Voor Piet werden het driedoorns.

Piet had overigens onderschat hoezeer Tinbergen een aanbod om bij hem te promoveren als een eer voor de candidaat beschouwde. Pas toen hij al lang en breed aan zijn onderwerp in Leiden werkte, bedacht hij dat het wel netjes zou zijn als hij Tinbergen van zijn keuze op de hoogte stelde. Het betreffende briefje was de laatste te laat en te weinig en het heeft een tijdje geduurd voordat het Piet vergeven werd.

Jan zelf promoveerde op een doorwrochte, en voor die tijd ongekend quantitatieve studie van het broedzorggedrag van de driedoorn-stekel (1953). In die tijd was promoveren niet een kwestie van een vooraf vastgesteld programma van experimenten en artikelen dat in vier jaar klaar moest zijn. Men kreeg een aanstelling, eerst een losse en bij goed functioneren een vaste, waarbij het bewerken van een proefschrift één van de opdrachten was. Piet was sinds 1959 al wetenschappelijk ambtenaar eerste klas voor hij promoveerde.

Het was een groot voorrecht om bij deze twee mannen je opleiding in de ethologie te krijgen. Jan's ijzeren logica en onwrikbaar geloof in de quantitatieve methode naast Piet's elegante experimenten en gevoel voor de relatie tussen laboratorium- en natuurlijke omstandigheden vormden een geweldige leerschool.

In 1975 werd Piet door de Leidse Universiteit geëerd met een lectoraat, verleend op persoonlijke titel. Op 1 januari 1980 werden alle lectoraten in Leiden omgezet in professoraten. Vanaf 1977 was hij tevens buitengewoon hoogleraar aan de Vrije Universiteit van Brussel om daar onderwijs te geven in de ethologie aan studenten psychologie en opvoedkunde. Van 1 februari tot 1 juli 1968 vervulde hij op uitnodiging een gasthoogleraarschap aan Queens College (University of New York).

Na de pensionering van Jan had Piet nog een jaar of vijf te gaan voor zijn eigen pensionering (1989). Strict genomen had hij als hoogleraar op persoonlijke titel geen bestuurlijke taken. Dat was bij zijn aanstelling als lector al vastgelegd. Het had hem toch wellicht gesierd als hij voor die laatste vijf jaar het roer van de afdeling ethologie overgenomen had. Echter, oordelen is gemakkelijk, vooral achteraf. De nu levenden eren hem als een groot wetenschapper, geweldig docent en bijzonder mens.

Een vreemde omissie van Piet was dat hij, na de dood van Jan van Iersel, nooit een levensbericht over zijn collega en vriend gepubliceerd heeft. Zijn herhaalde aanzetten daartoe bleven steeds steken in voorbereidende fasen. En dat terwijl hij bij de begrafenisceremonie een uitstekende speech uitgesproken had, die hij alleen maar netjes op papier had hoeven zetten. Wat de drempel was is onbekend. Wrong er iets? Hij vertraagde ook substantieel de procedure die Jan na diens pensionering een werkplekje op het lab zou gunnen, maar dat is een vaker geziene manoeuvre tussen een scheidend hoogleraar en zijn opvolger. Angst voor bemoeienis van een voorganger is een bekende drijfveer. Piet verdedigde zich wel met verwijzing naar het Festschrift bij Jan's afscheid, waarvoor hij samen met Hans van de Assem een hommage aan Jan geschreven had. Het lijkt me gepast om nu daaruit te citeren:

"Both editors have vivid reminiscenses of their first glimpses of van Iersel, sitting on an bench in the old aquarium room, with a notebook and a pencil, watching 3 or 4 sticklebacks at a time, and tending as many stopwatches. He looked like a wizard. His intense concentration, his austere devotion to his work and his meticulous quantification were immediately appealing. Shortly afterwards both the editors became his assistents and would go, first thing in the morning (insiders will appreciate that this definitely did not mean at dawn) to the botanical garden with some spades and dig up worms in the compost heap to feed our sticklebacks, for in those days we did not even dare to dream of an animal caretaker. Similarly, later, when the new laboratory was going to be opened and our tanks needed repainting, Jan put on working clothes and the entire ethology-group was busy for a week or so to brush up everything for the ceremony. In the mean time this did not interrupt the series of weekly meetings at his home, where we discussed recent literature well into the morning. Through his work and through his guidance to so many others Jan van Iersel has put the study of stickleback behaviour on a higher level and indeed made it play an influential part in ethology in general. For this reason we see fit to dedicate this collection of papers to him on the occasion of his retirement".

Summary:

In Memoriam Piet Sevenster (1924-2014).

January 19th, 2014 one of the last remaining of Niko Tinbergen's Dutch pupils passed away, Piet Sevenster.

    Piet was an exceptionally gifted teacher. Many hundreds of students may remember how he introduced them to stickleback behaviour. Master's students with a stickleback subject he took out into the polder, because "they had to see sticklebacks in their natural habitat at least once in their lives". With lucky elects he went out for a discussion lunch almost weekly, some for years. With Piet's scientific shrewdness and erudition these made a lasting impression.

    In 1949 he accompanied Tinbergen to Oxford as the Master's assistent. During that year Piet made the acquaintance of famous and coming biologists: Hardy, Garstang, WMS Russell, Manning, etc. Tinbergen wished Piet to stay and study Kittiwakes in the field for a PhD, but Piet preferred to return to Leiden, to learn from Jan van Iersel and his new, strictly quantitative methods.

    It certainly was a prerogative to be educated by these two men. Jan's iron logic and unshakeable faith in quantitative work combined with Piet's elegant experimenting and feeling for the relationship between lab and nature were a unique combination.

    In 1975 Piet received an honorary readership at Leiden University, which was turned into a professorate in 1980. From 1977 onwards he was also extraordinary professor at the Free University of Brussels to teach ethology for psychology and pedagogics students. He accepted a guest professorship at Queens College (University of New York) in 1968.

    Piet's high-quality published work has had substantial impact on the behavioural sciences. An anthology:

    In his fine-grained analysis of displacement fanning in the three-spined stickleback, Piet discovered the principle of disinhibition. At the time this revolutionised thinking about displacement activities in general.

    Operant conditioning experiments with sticklebacks met with some fundamental constraints caused by the animal's natural motivation-structure. These were of considerable value to learning theory.

    From an early date, Piet pleaded optimal conditions for lab animals held in stock, lest results of experiments (unnaturally impoverished by definition) would lose relevance to the natural situation. He was one of three independent discoverers of the principle of behavioural selection (Russell & Russell, 1990).

    His studies in behavioural genetics include selection and crossing experiments with an aberrant double-creeping-through trait and a thorough analysis of the respective contributions of heredity and environment on the aggressive behaviour of sticklebacks, conducted under his guidance in Leiden and in Brussels.

    Keith Nelson's discovery of the organising function of the creeping-through cycle opened up a whole new field of experiments for Piet and his pupils.

    The above should not suggest that Piet was only interested in sticklebacks. Surely, he was much attached to this classic animal of ethology, but his scope was much wider. Learning experiments with horses and dogs, field work on gulls and terns and studies on Skuas at far-away islands together with Ab Perdeck and Olaf Paris to mention a few. His office used to be populated with doves, chipmunks or gerbils. Later, he gave much attention to the cause of animal welfare, which he managed to approach with scientific precision as well as with his heart.

    After retirement he continued stickleback studies, turning to circadian rhythms and sleep. Those alive to-day honour him as a great scientist, a stimulating teacher and charming person.

eindnoot

1. Nu lijkt het misschien of Bill zijn vak te simpel opvatte, maar integendeel. Het betrof hier slechts één van de vormen van gedragsorganisatie in zijn latere veelomvattende systeem van "instinctieve", "homeostatische" en "intelligente" gedragstypen (W.M.S. Russell, General Systems 1958-1962).


Publicaties P. Sevenster en verdere literatuur.

Assem, J. v. d. & Sevenster, P. (eds.) (1985). Fifty years of behaviour study in sticklebacks. Papers read at the First International Conference on Stickleback Behaviour.,  93: V - VI.

van den Assem, J. & P. Sevenster (1985). Preface. In: Assem, J. van den & P. Sevenster (eds.). Fifty years of behaviour study in sticklebacks.  Behaviour 93: V-VI.

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988a). Albinism in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Copeia , 236–238.

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988b). Population differences in aggressiveness of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behav. Genet. 18, 706 (abstract).

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1989). Asymmetrical effects of prior winning and losing on dominance in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Ethology82(3), 224– 229.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1983a). Determinants of dominance in male sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 86, 55–71

Bakker, T. & Sevenster, P. (1983b). Selectie op aggressief gedrag bij de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus L.). Vakbl. Biol. 63, 385–388.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1988). Plate morphs of Gasterosteus aculeatus Linnaeus (Pisces: Gasterosteidae): Comments on terminology. Copeia 3, 659–663.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1989). Changes in the sexual tendency accompanying selection for aggressiveness in the threespined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). J. Fish. Biol. 34, 233–243.

Bakker, T.C.M. & P. Sevenster (eds.) 1995. Sticklebacks as models for animal behaviour and evolution. Papers read at the Second International Symposium on Stickleback Behaviour.

Behaviour 132 (13-16): 397.　

Bouman, A., de Bruijn, G., van Hinsberg, A., Sevenster, P., Wanders, E. & Wanders, R. (1991). Meeuwen, opkomst en ondergang van een meeuwenkolonie. Wetenschappelijke mededeling K.N.N.V. 204.

Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1983). Parental reactions to young in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 83(1/2), 186–203.

Goldschmidt, P. T., Foster, S. A. & Sevenster, P. (1992). Inter-nest distance and sneaking in the three-spined stickleback. Animal Behaviour 44, 793–795.

Goyens, J. & Sevenster, P. (1974). Influence du facteur hereditaire et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité chez l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26(3), 427–431.

Goyens, J. & Sevenster, P. (1976). Influence du facteurs héréditaires et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité de l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26, 427–431.

Hart, M. & Sevenster, P. (1970). Gedragsgenetisch onderzoek bij de driedoornstekelbaars, Gasterosteus aculeatus. Genen en Phaenen 14, 19 (abstract).

Iersel, J.J.A. van & A.C.Angela Bol (1958). Preening of two tern species; a study on displacement activities. Behaviour 13, 1-88.

Kortmulder, K. (1990). Organism and Mechanism. A sketch of the scientific work of Piet Sevenster. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder (eds.) Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool. 40, 561-4.

Losey, G. & Sevenster, P. (1991). Can threespine sticklebacks learn when to display? I. Punished displays. Ethology    87(1–2), 45–48.

Losey, G. S. & Sevenster, P. (1995). Can three-spined sticklebacks learn when to display? Rewarded displays.Animal Behaviour 49, 137–150.

Nelson, K. (1965). After-effects of courtship in the male three-spined stickleback. Zeitschr. vergl. Physiologie 50, 569-97.

P. Sevenster (1972). Handlungsbereitschaft, Trieb. Z. Tierpsychol. 30, 321–326.

P. Sevenster (1999). Gedragsonderzoek aan paarden. Natuurkundige voordrachten 77, 89–92.

Robbers, Y., Huisman, J. J., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1995). Sleep in fish? In: 2nd International Benelux Congress on Zoology.

Rowland, W. & Sevenster, P. (1985). Sign stimuli in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus): A    re-examination and extension of some classic experiments. Behaviour 93(1–4), 241–257.

Russell, W.M.S. (1958-1962). Evolutionary concepts in behavioural science 1-4. General Systems 3, 18-28; 4, 45-73; 6, 51-92; 7, 157-93.

Russell, C. & W.M.S. Russell (1990). Cultural evolution of behaviour. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder: Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool 40, 745-62.

Schelwald, R. & Sevenster, P. (1989). Rhytmicity in Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). In: 21st International Ethological Conference 9-17 August 1989 — Abstracts. Utrecht & Leiden.

Sevenster, P. (1949a). Modderbaarsjes. De Levende Natuur LII(9), 161–168.

Sevenster, P. (1949b). Modderbaarsjes II. De Levende Natuur LII(10), 184–189. 

Sevenster, P. (1949c). Waarnemingen bij een klauwierennest. De Levende Natuur LII(4), 61–69.

Sevenster, P. (1950). Kleine roofdieren. De Levende Natuur LIII(4), 92–96.

Sevenster, P. (1951). The mating of the Sea Stickleback. Discovery 12, 52–56.

Sevenster, P. (1960). The mechanism of a displacement activity. Archs. Neerl. Zool. 13(4), 576–579.

Sevenster, P. (1961). A causal analysis of a displacement activity (Fanning in Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour Suppl. 9, 170 pp.

Sevenster, P. (1968). The central nervous system and fish behaviour, chap. Motivation and learning in sticklebacks. Chicago: University of Chicago Press, pp. 233–245.

Sevenster, P. (1969). Vraagstukken uit de gedragsgenetica, toegelicht aan proeven met stekelbaarzen. Genen en Phaenen 13, 44–49.

Sevenster, P. (1973a). Constraints on learning, chap. Incompatibility of response and reward. London: Academic Press.

Sevenster, P. (1973b). Ethologie: de biologie van gedrag, chap. De rol van leerprocessen in natuurlijke situaties. Wageningen: Pudoc, pp. 205–222.

Sevenster, P. (1974a). Erfelijkheid en Ervaring. Verhandelingen voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia 52, 123–134.

Sevenster, P. (1974b). Sonderband 16 Grzimeks Tierleben, chap. Die Übersprungsbewegung. Zürich: Kindler.

Sevenster, P. (1975). Ethologie en dierenbescherming. In: Legbatterijen: Derde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 13–22.

Sevenster, P. (1976). Het tot stand komen van gedrag en de consequenties voor de huisvesting van (mest)varkens. In: Het houden van mestvarkens: Vierde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 15–31.

Sevenster, P. (1986). Verhaltensbiologie, chap. Eine innere Uhr: Motivationsanalyse einer kurzfristigen Periodizität im Verhalten des Stichlings. Berlin: Humboldt-Universität zu Berlin, pp. 177–181.

Sevenster, P. (1987). Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, chap. Der dreistachlige Stichling. Zürich: Kindler Verlag, pp. 119–130.

Sevenster, P. (1992). Meeuwen, chap. Meeuwenles in het duin. KNNV.

Sevenster, P. (1995). The Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback. book review.

Sevenster, P. & Bakker, T. C. M. (1984). Genetic factors in aggressive behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Aggress. Behav. 10, 172 (abstract).

Sevenster, P., Feuth-de Bruijn, E. & Huisman, J. J. (1995). Temporal structure in stickleback behaviour. Behaviour. Behaviour 132, 1267–1284.

Sevenster, P. & Goyens, J. (1975). Expérience sociale et rôle du sexe dans l’ontogénèse de l’agressivité chez    l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.). Netherlands Journal of Zoology 25, 195–205.

Sevenster, P. & Hart, M. (1974). The genetics of behaviour, chap. A behavioural variant in the three-spined stickleback. Amsterdam: North Holland    Publishing Company, pp. 141–165.

Sevenster, P. & van Roosmalen, M. E. (1985). Cognition in sticklebacks: Some experiments on operant cnditioning. Behaviour 93, 170–183.



Aankondiging nieuwe expositie.



Koenraad Kortmulder schildert vooral conventioneel. Bij gebrek aan een academische opleiding legt hij zich toe op ambachtelijkheid. Zijn onderwerpen worden vaak geïnspireerd door de natuur - een erfenis uit de tijd dat hij bioloog was - en door steden in Italië, zijn lievelingsland. Recentelijk is hij gefascineerd door hoe iedere Italiaanse stad zijn eigen kleurengamma heeft.

Een realist dus, maar soms gaat een schilderij met hem op de loop. Dan krijgt het illusionistische of surrealistische trekken. In plaats van een modern gerenoveerde kasteelmuur met rechte kantoorramen, bijvoorbeeld, verschijnen de oorspronkelijke middeleeuwse vensters, hangend in de blauwe hemel die er al veel eerder dan het hele kasteel was. Of mensen op een trap ontstijgen geleidelijk een door zeedieren bevolkt milieu, op weg naar een wit stadje op een heuvel.

De veelzijdige kunstenaar Frans de Haas (1934-2007) was zijn eerste leraar. De hier getoonde werken zijn geschilderd met olieverf op doek of speciaal papier. Ze geven een doorsnede van zijn werk van de laatste jaren.



Over Tangentialiteit; geciteerde literatuur.

Bateson, G. 1956. The message "this is play". In: B. Schaffner (ed.), Group Processes; Transactions of the second conference on group processes. New York, Josiah Macy Jr Foundation, pp. 145-249.

Bohm, D. 1980. Wholeness and the Implicate Order. London, Routledge and Kegan Paul.

Chance, M.R.A. 1984. Biological systems synthesis of mentality and the nature of the two modes of mental operation: hedonic and agonic. Man-environment Systems 14: 143-57.

Chance, M.R.A. 1988. Social Fabrics of the Mind. Hove, Lawrence Erlbaum.

Chance, M.R.A. & C.J. Jolly 1970. Social Groups in Monkeys, Apes and Men. London, Jonathan Cape.

Dubbeldam, J.L. & K. Kortmulder 2009. 'Teder' behaviour (tenderness) - an exploration into the neural pathways of mild touch perception in mammals and birds. Animal Biology 59: 1-11.

Fagen, R. 1981. Animal Play Behavior. Oxford Univ. Press.

Feekes, F. 1972. 'Irrelevant' ground pecking in agonistic situations in Burmese Red Jungle Fowl. Behaviour 43: 186-326.

Gombrich, E.H. 1959. Art and Illusion; a Study in the Psychology of Pictorial Representation. Oxford, Phaidon Press.

Groen, J.J. 1990. Tederheidstekort als oorzaak van ziekte. In: de Groot & Kruijt, 1990.

de Groot, A.D. & J.P. Kruijt (eds.) 1990. Tederheid; over de Gevolgen van Tederheidstekort bij Mens en Dier. Amsterdam, SIGO.

Harrison, C.J.O. 1965. Allopreening as agonistic behaviour. Behaviour 24: 161-209.

Hinde, R.A. 1959. Unitary drives. Animal Behaviour 7: 130-41.

von Holst, E. 1934. Studien über Reflexe und Rhythmen beim Goldfisch. Zeitschr. vergl. Physiol. 20: 582-99.

von Holst, E. 1935. Weitere Reflexstudien an spinalen Fischen. Zeitschr. vergl. Physiol. 21: 658-65.

Kortmulder, K. 1972. A comparative study in colour patterns and behaviour in seven Asiatic Barbus species. Behaviour Suppl. 19, pp. xiii, 331.

     -----            1974. On ethology and human behaviour. Acta Biotheor. 23(2): 55-78

     -----            1986. The congener; a neglected area in the study of behaviour.
                                   Acta Biotheor. 35: 39-67.

     -----            1990. Tederheid in zoölogisch perspectief. In: de Groot & Kruijt (eds.), 1990.

     -----            1994. Towards a field theory of behaviour. Acta Biotheor. 42: 281-93.

     -----            1996. The hedonic and agonic modes; a comparative perspective.
                                   The ASCAP Newsletter 9(1): 7-10.

     -----             1998. Play and Evolution; second Thoughts on the Behaviour of Animals.
                                    Utrecht, International Books.

     -----              2013. On sustainable peace; a study in the theory of behavioural modes.
                                    This Blog.

     -----   &  Th E. Spreij 1990. The connectedness of all that is alive and the grounds of congenership; beyond a mechanistic interpretation of life. Rivista di Biologia - Biology Forum 83(1): 107-27.

     -----   & E. Feuth-de Bruijn 1993. On some generative orders of behaviour. Acta Biotheor. 41: 329-44

     -----   & Y. Robbers 2005. The Agonic and Hedonic Styles of Social Behaviour. Mellen Studies in Sociology vol. 49. Lampeter, The Edwin Mellen Press.

     -----   & Y. Robbers 2011. Barbelenverhalen; vissen in Tropisch Water. Brussel, ASP.

Kruijt, J.P. 1964. Ontogeny of social behaviour in Burmese Red Junglefowl. Behaviour Suppl. 12: 1-201.

Loizos, C. 1967. Play behavior in higher Primates: a review. In: D. Morris (ed.) Primate Ethology. Chicago, Aldine.

Lorenz, K.Z. 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Ornithol. 83: 137-213; 289-413.

Lorenz, K.Z. 1961. Das Sogenannte Böse; zur Naturgeschichte der Aggression. Wien Borotha-Schoeler.

McKinney, F., W.R. Siegfried, I.J. Ball & P.G.H. Frost 1978. Behavioral specializations for river life in the African Black Duck (Anas sparsa Eyton). Zeitschr. Tierpsychol. 48: 349-400.

Meyer-Holzapfel, M. 1956. Über die Bereitschaft zu Spiel- und Instinkt-Handlungen. Zeitschr. Tierpsychol. 13: 442-62.

Panksepp, J. 2011. Empathy and the Laws of Affect. Science 334: 1358-9.

Price, J.S. 1995. Aghonistic versus prestige competition: a possible basis for a distinction between the agonic and hedonic modes. The ASCAP Newsletter 8: 7-15.

Price, J.S. 2000. In Memoriam: Tribute to Michael Chance. The ASCAP Bulletin 1(4): 5-7.

Rizzolatti, G., L. Fogassi & V. Gallese 1996. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive  Brain Research 3: 131-41.

Schapp, W. 1985. In Geschichten verstrickt; zum Sein von Mensch und Ding. Frankfurt a.M., Klostermann.

Snow, D.W. 1963. The display of the Blue-backed Manakin Chiroxiphia pareola in Tobago, W-Indies. Zoologica NY 48: 167-76.

Stevens, D. 1993. Bimodality - categories or dimensions? The ASCAP Newsletter September 1993.

Stevens, D. 1997. Bimodal theory in context. The ASCAP Newsletter March 1997.

Stewart, I. 1993. Symmetry breaking cascades and the dynamics of morphogenesis and behaviour. Paper presented at the fourth Waddington Memorial Conference, Spello, 1993.

Stewart, I. & M. Golubitsky 1992. Fearful Symmetry: is God a Geometer? Oxford, Blackwell.

Thorpe, W.H. 1972. Duetting and antiphonal song in birds. Its extent and significance. Behaviour Suppl. 18

de Waal, F.B.M. 1996. Good Natured. The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals. Boston: Harvard Univ. Press.

Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. VI (slot). Spanning en Symmetrie. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans. VI. Tension and Symmetry.

Als twee barbelen een agon aangaan, genereren ze daarmee een grote concentratie aan fysische spanning: in hun lichamen door gelijktijdige samentrekking van antagonistische spieren, en in de ruimte tussen hen in en om hen heen door de druk die ze via het water op elkaar uitoefenen. De druk in dit 'systeem' van de twee interagerende dieren neigt ertoe zichzelf te continueren, doordat ze tegelijk weer prikkel is voor het lateraal vertoon van beide combattanten. Het meten van die druk is wellicht technisch niet eenvoudig bij zulke kleine visjes, maar in principe zeer wel mogelijk. Bij dieren die aan het wateroppervlak met elkaar duelleren, bijvoorbeeld waterhoentjes of meerkoeten, wordt de druk zelfs zichtbaar en meetbaar via de kringvormige golven die zich vanuit de actie verspreiden over het water. Bij landdieren passen andere meettechnieken. Zij zetten zich niet af op het medium waarin zij ondergedompeld zijn, de lucht, maar vooral op het vaste substraat waarop ze staan. De krachten die zij daarop uitoefenen zijn ook weer meetbaar te maken in een daartoe geëigende proefopstelling.

Barbelensoorten verschillen van elkaar in de mate waarin zij dergelijke spanningen kunnen opbouwen. In mijn proefschrift (1) en in Barbelenverhalen (2) heb ik uitgebreid beargumenteerd dat de barbeel Puntius nigrofasciatus in paaigroepen meer spanning opbouwt dan P. conchonius en P. tetrazona meer dan P. stoliczkanus. Schematisch uitgedrukt:

Fig. 1. Verschillen in spanningsopbouw tijdens paaigedrag bij vier barbelensoorten.

Zover over hoe de spanning gegenereerd wordt. Zijn er ook manieren om spanning te doen afnemen? Ja, diverse. De meest evidente is dat men kan wachten tot de paaiperiode een paar uur later afloopt; dan verdwijnt ook de lust tot vechten. Interessanter is de mogelijkheid dat een mannetje vanuit een onbesliste agon zich laat afleiden door een passerend, willig vrouwtje en overgaat in balts (3). Een baltsend stel produceert heel wat minder plaatselijke concentratie van spanning dan duellerende mannen; de houding waarin de man baltst is heel ontspannen en het stel is heel beweeglijk in de ruimte. Waar ik het hier over wil hebben is echter spanningsreductie door symmetriebreuk.

Kijk nog eens naar die twee strijdende barbelenmannen. Verschillende 'dans'-figuren wisselen elkaar af: carrousel, parallel zwemmen, om beurten stoten en dwarsstaan, en in enkele soorten vis-à-vis 'bekvechten'. Gemeenschappelijk aan al die onderdelen is dat de twee partners gelijkwaardig zijn. Dat is een vorm van symmetrie: ongeacht naar welke van de twee we kijken, we zien steeds dezelfde patronen. In de loop van zo'n duel raken ze steeds meer op één plaats gefixeerd en, als niet één of beiden afgeleid worden door bijvoorbeeld een passerende vrouw, dan heeft de scène nog maar één mogelijke uitgang: één van de twee capituleert. Dat signaleert hij door de vinnen, die tijdens de dans stijf overeind stonden, nadrukkelijk te strijken en al buik- of rugkantelend te wijken. Dat toekantelen van de smalle kant naar de ander is een onderwerpingsgebaar. Op hetzelfde moment zijn de twee mannen niet symmetrisch meer in hun gedrag, en tegelijk daalt de gezamenlijke spanning zeer drastich. Het ligt voor de hand te denken dat de spanning inzakt doordát de symmetrie in het totale systeem afneemt; ofwel: als de symmetrie breekt.

Er is nog een andere, iets subtielere vorm van symmetriebreuk die de spanning vermindert: territoriumvorming. Om dat uit te leggen moeten we weer even aan het begin beginnen. Stel je voor dat twee barbelenmannen, pas geïntroduceerd in de beperkte ruimte van een aquarium, net begonnen zijn elkaar uit te dagen. Beiden zwemmen rond met lateraal vertoon. A nadert B eens, of andersom, en ze verwijderen zich ook weer eens van elkaar, terwijl de 'dans' zich niet vernauwt tot een duel zoals hierboven beschreven. Beiden bestrijken met hun omzwervingen de hele beschikbare ruimte, zij het dat ze relatief zelden tegelijkertijd in hetzelfde deel daarvan toeven. Deze toestand is weer symmetrisch: welke van de twee we ook in het oog houden, we zien steeds dezelfde 'uitsmering' van zijn aanwezigheid over de ruimte en hetzelfde gedrag, namelijk naderen, verwijderen bij continu lateraal vertoon. Er is ook geen verschil tussen hoe A op de acties van B reageert en B op die van A. Tót het moment waarop ze ieder een voorkeur krijgen voor een bepaald deel van de ruimte - bijvoorbeeld A de linkerhelft en B de rechter - en die tegen de ander begint te verdedigen. Nu ineens is de verdeling van de aanwezigheid van allebei a-symmetrisch, en nu reageert A ook ineens anders op kortstondige aanwezigheid van B in de linkerhelft van de bak dan op B's verblijf rechts - en omgekeerd voor de reacties van B op de verplaatsingen van A. Tegelijkertijd komt er een mate van rust in beider gedrag. Ze spannen zich niet meer voortdurend in lateraal vertoon, maar slechts in korte episodes. Daartussen kunnen ze ontspannen rondzwemmen, eten, zich schuren en dergelijke.
     Let op: het gedrag dat beiden vertonen handhaaft een zekere mate van symmetrie: wat A links doet, doet B rechts, en ze reageren ook spiegelbeeldig op grens-overschrijdingen van de andere. Dat leert iets belangrijks over symmetrie en symmetriebreuk: die breuk hoeft lang niet altijd van iets naar nul te gaan. Eerder is de regel dat de symmetrie van een systeem in stapjes breekt (4).

Uit deze analyse blijkt ook dat de ene symmetrie de andere niet is. De situatie vóór het begin van territoriumvorming verandert niet onder verplaatsing in de ruimte. Welk deel van het aquarium je ook beschouwt, je ziet steeds hetzelfde.  Zo'n symmetrie heet translatie-symmetrie. De territoriale conditie is daarentegen spiegelsymmetrisch (onveranderlijk onder spiegeling); de translatiesymmetrie is gebroken. Vóór de territoriumvorming is de toestand onveranderlijk als je je aandacht van het ene naar het andere verlegt: ook een symmetrie van het translatie-type. Déze symmetrie breekt bij de capitulatie van één van de duelpartners.

Gaan we nu nog even terug naar de vier soorten van Figuur 1. De rechtersoort onderscheidde zich daar steeds van de linker doordat de mannen tijdens het paaien gezamenlijk meer spanning opbouwen. In verticale richting onderscheiden ze zich in de mate waarin ze de spanning kunnen verminderen door het breken van symmetrieën - diezelfde manieren van symmetriebreuk die ik hierboven beschreven heb, én nog veel meer, want de tendens tot symmetriebreken blijkt consequent te zijn door alle elementen van het voortplantingsgedrag van een soort heen! (5). Iedere overgang van een "omvattende" modus of gedragselement naar de omvatte onderdelen apart, kan opgevat worden als een breuk van symmetrie. Het schema van figuur 1 wordt nu als volgt:

Fig. 2. Verschillen tussen vier barbelensoorten in spanningsopbouw (horizontaal) en gemak van symmetriebreuk (verticaal) tijdens het paaigedrag.

De twee onderste soorten zijn meer geneigd tot symmetriebreken dan de bovenste. Ze zijn bijvoorbeeld territoriaal tijdens het paaien; de twee bovenste niet. Ook breekt hun lateraal vertoon vaker op in aanvallen respectievelijk vluchten, modus agon in modus dominant-inferieur, en hun balts vaker in vechtgedrag. Puntius tetrazona combineert van deze vier soorten hoge spanning met een sterke neiging tot symmetriebreuk. Dat geeft het gedrag van deze soort een onvoorspelbaar en explosief karakter. Konrad Lorenz (6) spreekt van hun "springgiftige Aggression"".

Een bezwaar van de rangschikking in figuren 1 en 2 is dat het de indruk wekt dat de verticaal onder elkaar staande soorten precies even veel spanning genereren. Dat is misleidend, want juist door de verschillen in neiging tot symmetriebreuk zijn de spanningsverschillen in verticale richting niet goed vast te stellen. Strict genomen is de verticale rangschikking dus te netjes. Alleen soorten op één horizontaal niveau kunnen onderling vergeleken worden qua spanning. Ook kan de horizontale reeks als geheel vergeleken worden met de andere. Overigens werkt het in de praktijk vrij redelijk om de twee soorten rechts aan te merken als echte spanningsproducenten, en de twee links als relatief relaxed. Alleen hebben we geen methode om dat in één getal uit te drukken.

Het is frappant dat men de verschillen tussen deze vier soorten zo goed kan beschrijven met slechts twee dimensies, te weten spanning en symmetrie. Maar het is nog sterker: met 18 soorten gaat het óók prima (7). Blijkbaar zijn dit de richtingen waarin de huidige soorten geëvolueerd zijn. In de evolutiebiologie heten dit 'constraints', dat zijn beperkingen van of beddingen waarin natuurlijke selectie tot evolutie kan leiden. Terwijl de evolutiebioloog beperkingen van de effecten van selectiedruk vaak liever beschouwt als hindernissen in zijn experimenten, zijn ze hier eerder onderwerp van verder onderzoek. Waarom evoluëren barbelen uitsluitend volgens deze beddingen? Mogelijk corresponderen die voorkeursrichtingen met structuren in de hersenen die maar in beperkte mate omgebouwd kunnen worden zonder de hele machinerie in de war te sturen.


Voor veel biologen mag deze aflevering over spanning en symmetrie wat onwennig klinken, maar fysici zal het bekend voorkomen. Verlaging van potentiële energie door symmetriebreuken is een veel voorkomende eigenschap van dynamische systemen. De rechtvaardiging waarom dit systeem van twee of meer interagerende vissen daar ook bij zou horen kan ik nog niet geven. Mogelijk heeft het veel te maken met de structuur van de zelf-en-congener cognitie van beide (alle) partners. In de vorige aflevering stelde ik die voor als elkaar spiegelende spiegels. Wat zou er gebeuren als twee van die systemen met elkaar interageren?


Bij alle gevallen van symmetriebreuk die ik beschreef, verschuift de aandacht van de deelnemers ván 'zelf+congener' náár meer 'zelf '. Dat is een individuatie zoals ik die in aflevering V benoemd heb. Datzelfde gebeurt, zij het kortstondig, als één van de duellerende dieren een zogenaamde overspronghandeling verricht. Als twee vogels, bijvoorbeeld hanen of merels met elkaar in een agon verwikkeld zijn, kan één van hen even gauw zijn veren poetsen of  naar voedsel pikken. Ook dat heeft heel even een spanningsverminderend effect op degeen die het doet, zoals Ciska Feekes in 1972 aantoonde voor het grondpikken tijdens een duel bij hanen (8).  In Play and Evolution (9) liet ik zien dat dat mogelijk niet alleen geldt voor oversprong, maar ook voor diverse andere zogeheten conflictgedragingen, zoals omgericht gedrag, cut-off en dergelijke. Dat brengt een menigte van heel diverse gedragingen bijeen onder het gezichtspunt van spanningsleniging, een aantrekkelijk resultaat dat zeker verder onderzoek verdient.

Er zijn nog wel meer wegen naar spanningsvermindering. Interessant is bijvoorbeeld de de-escalatie zonder gezichtsverlies. Men zou wellicht denken dat een dergelijke manoeuvre voorbehouden is aan dieren met hoge mentale gaven, minstens honden en katten. Echter, ook barbelen kunnen zich langs deze weg uit een reeds begonnen partijtje lateraal vertoon heel omzichtig terugtrekken., scherp oplettend of de ander wel hetzelfde doet (10). Over zelf en congener gesproken... Je hoeft ook niet aan te nemen dat die beestjes de 'wijsheid' van een dergelijke manoeuvre overdenken om hem te kunnen uitvoeren. Met een besef, hoe vaag ook, van gelijkheid van zelf en de ander heeft het echter wel te maken.

Een heel ándere weg die spanning oplost is om de vijandige confrontatie te doen overgaan naar een spel-situatie of een uitwisseling van tederheid. In de vorige aflevering had ik het over de relatief grotere ontvankelijkheid van het congener-imago in die laatstgenoemde modi. Iets parallels gebeurt daarbij met de gedragspatronen. Spel omvat veel meer soorten gedrag, geleend uit meerdere sociale en niet-sociale contexten, dan bijvoorbeeld agon. Bij tederheid staat niet zozeer de motorische maar de sensorische gevoeligheid van tenminste de ontvanger wijd open. Baltsgedrag ligt hier vaak min of meer tussenin. Als je een bepaalde diersoort nog niet goed kent, komt hun balts gemakkelijk op je over als een vorm van spel of van tederheid. Die verruimingen van het gedrag van agon of balts naar spel of tederheid heb ik eerder gedrags-expansie genoemd; de tegengestelde beweging gedrags-constrictie.

Hoe zich deze gedragsexpansie verhoudt tot de ontspanning door symmetriebreuk laat zich het beste begrijpen als men zich afvraagt waar de spanning die afneemt eigenlijk blijft. We zagen dat de ontspanning bij een oversprongbeweging maar heel even duurt. Onmiddellijk erna is de druk weer terug. De bevrijding die territoriumvorming of onderwerping biedt duurt gemeenlijk langer, maar ook hier blijft de spanning latent aanwezig. Dat blijkt zodra de buur de grens overschrijdt of wanneer een inferieur dier rebelleert. Binnen de kortste keren reageert de eigenaar, respectievelijk de dominant, en wordt de spanning weer in volle omvang manifest. Vandaar dat we bij de vergelijking van barbelensoorten naast 'spanning' ook een begrip 'potentiaal ' nodig hebben, dat is de som van latente en manifeste spanning (11).
     Ook als een agon overgegaan is in spel of tederheid, betekent dat nog niet het definitieve einde van de vijandelijkheden - zelfs midden in het spel kan één van de partners zich plotseling bedreigd voelen door een onverhoedse botsing of beweging. In het algemeen echter doet samen spelen geleidelijk het vertrouwen in elkaar toenemen, en daardoor neemt ook de potentiaal voorgoed af.
     Spanningsleniging door symmetriebreuk en door gedragsexpansie gaat dan ook over twee heel verschillende processen. Terwijl in het eerste geval de symmetrie van het gehele systeem afneemt, neemt hij in het tweede eerder toe - in de zin dat in spel een veel groter deel van het gedragsrepertoire bereikbaar is, en de overgangen tussen de delen gemakkelijker. (Blijkbaar weer een translatiesymmetrie). Iets parallels geldt voor tedere interacties, en wel vooral vanwege de veelheid aan gevoelsprikkels waarvoor de ontvangende partij zich toegankelijk stelt. Terwijl symmetriebreuk onverdragelijke spanning kan oplossen door die te 'parkeren' in in principe tijdelijke toestanden van latentie, lost gedragsexpansie de spanning werkelijk op - al is daarvoor wel een zekere tijd nodig.

In de decennia na de tweede wereldoorlog was de studie van agressief gedrag bij dieren en mensen een hot topic. Logisch, zowel op gevoelsmatige gronden als vanwege de financiering. Velen wilden dat oorlog voortaan uitgebannen kon worden, en als de wetenschap daar aan kon bijdragen had men er wat voor over. Vooral in de jaren '60 ontwikkelde zich in de ethologie een ware richtingenstrijd rond de aard van agressie. Was er een agressieve Trieb of drang, die spontaan opkwam en aangeboren was, hoogstens een beetje te bevredigen door veel voetbalwedstrijden en dergelijke, of was agressief gedrag reactief, geconditioneerd, stressgevoelig of pathologisch? Misschien werd de felheid waarmee partijen elkaar bestreden mede veroorzaakt doordat beiden te veel focusten op pure agressie danwel destructie, geïsoleerd in vitro zogezegd, in plaats van aanvalsgedrag te beschouwen als een van de leidingen in een netwerk van onderlinge verbindingen tussen gedragselementen van sociaal gedrag.. Had men toen gesteld dat niet agressie, maar spanning de belangrijkste variabele was, dan had dat wellicht de angel uit de discussie gehaald.


Aan het eind van dit essai merk ik op hoeveel van de daarin besproken nieuwe bijdragen aan de ethologische theorie ontstonden in m'n werk met de barbelen uit Tropisch Azië. Dat ik überhaupt met deze dieren aan de slag gegaan ben was uiteindelijk een initiatief van Jan van Iersel. Zijn eerste opdracht was tamelijk beperkt: onderzoek de functies van de zwarte strepen en vlekken op het lijf van deze vissen in verband met hun gedrag - in het bijzonder aan de twee soorten Puntius nigrofasciatus en P. tetrazona. "Als je dat dan een beetje vergelijkend doet.....", zei hij erbij. Ik heb de opdracht al spoedig nogal ruim opgevat, met name door het aantal soorten onder studie uit te breiden. Maar vergelijkend heb ik het gedaan - en niet zo zuinig. Ze hebben me levenslang gefascineerd, zo levendig en fraai als ze zijn, extraverte beestjes in vergelijking met zoveel andere zoetwatervissen, en het lijkt me dat ze tot veel nieuws en interessants geïnspireerd hebben.

(einde)

Noten:

(1) K. Kortmulder, 1972.

(2) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011

(3) Heel functioneel voor beide deelnemers ook, vooral voor soorten die in dichte groepen paaien zoals Puntius nigrofasciatus, maar dat is een ander verhaal.

(4) I. Stewart, 1993; I. Stewart & M. Golubitsky, 1992.

(5) K. Kortmulder, 1998,  p. 110.

(6) K.Z. Lorenz, 1961.

(7) K. Kortmulder, 1998,  p. 106.

(8) F. Feekes, 1972.

(9)  p. 93-4.

(10) Ze kunnen zelfs proberen de ander te belazeren: een eindje wegzwemmen, ontspannen, omkijken en dan ineens boem! terwijl de ander er niet op bedacht is.

(11) K. Kortmulder, 1998, hoofdstuk 7; K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011,  p. 48.

Summary.

VI. Tension and Symmetry.
Contesting animals (agôn) under water, at its surface or on firm ground exert forces on their aquatic or terrestrial medium and thus create tensions which can in principle be measured. Among barbs, some species are specialised to build up more tension, in groups or in duels between males, than others (fig.1). Such tensions may be relaxed in diverse ways, one of them through symmetry breaking. Examples are given, first how symmetry of behaviour between duelling males may break into the less symmetric state of dominant-subordinate, next how two equally waged males, both crossing the whole available space, may reduce tension by switching to a mutually territorial relationship. The latter is still mirror symmetric. Like all dynamical systems, the two-barb system tends to break symmetry in steps.

Of the four barb species of fig.1, the lower two are more apt to break symmetry tha the others (fig.2). This arrangement of species along two axes (tension build-up and symmetry-breaking) holds good even with 21 species (Kortmulder & Robbers, 2017).

As an alternative to symmetry breaking, agonal (agôn-related) tensions may be relaxed through a transition to the modes of play or 'tederheid' (both not available to barbs, but to higher vertebrates), actually a move towards more symmetry. Relapse may occur, but long-lasting interactions in these hedonic modes may result in pacification and become permanent.

At least in play and 'tederheid' of birds and mammals, tangentiality has been emancipated from the sides of the body to the whole body/skin. In human behaviour, from ritual dances to the visual arts the show is also unhooked from the body, but still tangential to the view of the observer.

Over tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. V. De Congener-cognitie. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; V The cognition of congener.

Het volgende gaat niet meer over voorbeelden van het concept tangentialiteit, maar eerder over de context waarin al het voorgaande zich afspeelt: de cognitieve wereld van het dier. Ik kan het beste maar weer beginnen met een lang citaat (1).

""Nobody has ever seen a visual sensation", wrote E.H. Gombrich in Art and Illusion, meaning that it is a far cry from the image on the retina or from the vibrations of the Corti membrane in the inner ear, to perception. The German philosopher W. Schapp (2) said it differently: we are "In Geschichten verstrickt" (entangled in stories). We cannot avoid interpreting any signal or sound in terms of what we know or what we assume. It is similar with animals. They filter, process and interpret stimuli before they perceive; and it is perception, not the bare stimuli that determine the behavioural response, both in animals and in humans.

"For convenience, we may call everything that comes between stimulus and perception: cognition. It is on cognition that I focus in this section, particularly on an aspect which I think is of paramount importance: the cognition of a congener. Briefly, this means that any individual. whether human or animal, has a preconceived (archetypic) image of  'another one, like self ', which may be 'recognised' when another individual is encountered in the real world. This real partner may be a conspecific, but quite often 'recognition' is restricted to certain classes of conspecifics only, such as juveniles of the right age, or same-sex or opposite-sex adults. This is what Lorenz called 'companions' (Kumpane)(3). Sometimes, on the other hand, the image of the congener is wider than conspecifics, as when animals engage in play with members of other species (e.g. Loizos, 1967; Fagen, 1981).

The notion of the cognition of a congener is a postulate. It cannot be observed directly, but there are some arguments that make its existence very likely. First, meeting another individual of the 'right' kind may alter the behaviour of an animal drastically. Social play, courtship or agon differ very much from what an animal does when alone. Some of the behaviour elements that compose these interactions are never shown in the absence of a companion. Moreover, in many species, the presence of and interaction with the right kind of conspecific during a sensitive period in early life, is essential to a normal development of behaviour. The developing young animal is ready to perceive a congener, so to speak, and if the latter does not appear, its development is curtailed. For instance, Jungle Fowl missing that opportunity in early life, will never be able to sustain normal sexual and social relationships, as Jaap Kruijt demonstrated in the sixties (4).

Second, if an animal cannot for a while find a partner with whom to play or court, it may act as if a virtual partner is there. Kittens will stalk and pounce upon an arbitrary object in the absence of a playmate. Male Three-spined Sticklebacks may court air bubbles when no female has presented itself for a long time. This means that the animal's cognition is more or less independent from actual physical stimuli. A congener may be perceived in the absence of the appropriate sensory stimulation.

Third, many natural behaviour patterns in which animals interact require perfect cooperation in order to be performed (even though the ultimate outcome of the interaction may be competitive). A very beautiful example was described by D.W. Snow in the Blue-backed Manakin (5). Typically, two males of this bird species perform a display called 'Cartwheel' in perfect coordination, even following the movements of a third bird (usually a female) "as one bird". Other striking cases are to be found in duet and antiphonal singing in birds, as studied by W.H. Thorpe and others (6). For instance, two birds would have a tune consisting of seven notes on their repertoire, one of them singing the first four, the other supplementing the other three. In the absence of the second bird, the first would do the whole song. This shows that each bird knows the whole, but 'respects' the role of the other.

This point was demonstrated in more detail in the study on territorial behaviour of fish (Puntius oligolepis). We described the interactions of two neighbouring males as one integrated pattern, built up by the two together. Such a thing is possible only if the animals acknowledge some sort of equivalence of self and the other. On the face of it, such a description may seem arbitrary. However, we derived some specific predictions from it, which were subsequently verified by experiment (7).

One may well ask what are the structural grounds of an universal cognition like self-and-congener. I have gone into this question pretty thoroughly in two papers, one together with Tom Spreij, in which we went well beyond the mechanistic order (8). For the present, it may suffice to state that life has a strong tendency for recurrence, to repeat and even reproduce itself from a heterogeneous environment. The image of the congener may be considered as just another aspect of this tendency at the cognitive level"

In het kort: Er is reden om aan te nemen dat ieder individueel dier afgestemd is om te interageren met een ander, al voor het ervaring met zulke interacties heeft (9). De formulering "zelf-en-congener" doelt erop dat een cognitie van de 'ander' niet kan bestaan zonder een notie (hoe vaag ook) van 'zelf', ongeacht de mate waarin die twee cognitief onderscheiden zijn (individuation) of versmolten (cognitive integration).
     Dit moge wat speculatief lijken, maar belangrijk is het wél; want door een dergelijke cognitieve gelijkheid van zelf en congener zouden dieren betrekkelijk gemakkelijk samen kunnen reageren 'als één machine'. Het voorbeeld van de Manakins is bijzonder sprekend, maar in het dagelijks leven van dieren komen vergelijkbare acties veel voor. Bijvoorbeeld de razend snelle 'carrousel' van barbelen, met name Puntius nigrofasciatus, een pas de deux die competitief van aard is, maar een aanzienlijke overeenstemming vereist om uitgevoerd te kunnen worden. Dergelijke 'geritualiseerde' krachtmetingen zijn algemeen. Het is als met twee mensen die samen jongleren; alleen doen die het meestal zonder competitief element. Hoewel...

Een enkele hedendaagse etholoog zal er wellicht op wijzen dat die 'geritualiseerde' krachtmetingen geregeerd worden door de regels van optimaal functioneel voordeel voor ieder individu; en dat ze aldus ontstaan zijn onder invloed van natuurlijke selectie. Het zal echter duidelijk zijn dat de twee benaderingen elkaar niet bijten; een kwestie van ultieme tegenover proxieme veroorzaking.

Voor wie liever tastbaarder argumenten wil is er recent steun voor de congener-idee uit neuro-biologische hoek. De rol van de zogenaamde spiegelneuronen, die voorkomen bij primaten en enkele vogelsoorten, is al sinds 1996 bekend (10). Deze celgroepen in de hersenschors reageren als een ander dier een bepaald gedrag vertoont zowel als bij de uitvoering van gelijksoortig gedrag door het dier zelf. Dit fenomeen is evenwel voorlopig alleen bekend van de genoemde dieren, een heel select groepje. In Science van december 2011 echter denkt Jaak Panksepp kort maar krachtig hardop (11) naar aanleiding van een experiment over empathisch gedrag van ratten. Hij veronderstelt dat een tendens om empathisch te reageren wel eens zijn bron zou kunnen vinden in de emotionele hersenen, diep onder de hersenschors, en dat ook bij de lagere Mammalia waartoe ratten behoren. Het is nog maar theorie, maar Panksepp is een 'grote jongen' op het gebied van de neurofysiologie. Hij refereert ook aan een cultuuromslag in het denken over empathische en andere vermogens van dieren, die tot voor kort het privilege geacht werden van de mens en desnoods een enkele begaafde chimpansee. We zullen zien...

De naam 'spiegelneuronen' zegt dus alleen iets over de context waarin deze celgroepen actief zijn; niet over de structuur of het functioneren van de groepen. Ik zou hier willen speculeren dat de activiteit in die neuronengroep enigermate de vorm van 'antwoord op antwoord op antwoord' heeft, analoog aan de beelden van een stel zogenaamde kleermakersspiegels, die samen een hele serie van spiegelbeelden van spiegelbeelden van ..... spiegelbeelden genereren. Een vergelijkbare structuur van signalen over en weer zou wel eens ten grondslag kunnen liggen aan het fenomeen bewustzijn (12). Het lijkt me zelfs niet uitgesloten dat deze twee functies: bewustzijn en zelf-en-congener cognitie gedeeltelijk op dezelfde hersencircuits stoelen. Intuïtief hebben ze immers veel met elkaar te maken.
     Met name bewustzijn is een onderwerp waaraan specialisten van velerlei pluimage hun steentje menen te moeten bijdrage. Nu, dat was dan mijn steentje. Terug naar de congener-cognitie.

Het is belangrijk het begrip congener (of  Kumpan) niet te verwarren met 'vriendje'. De tegenstander in agon (de geritualiseerde krachtmeting) appelleert evenzeer aan een congener-beeld als de partner in balts, spel of tederheid. De congener-cognitie is bron van empathie, niet noodzakelijk van sympathie! Met deze waarschuwing in gedachten kunnen we ook de schijnbare paradox verhelderen dat agon tegelijk cooperatief is en competitief. In een carrousel gaan twee rivalen een gezamenlijke gedragsmodus aan die in wezen vijandig van aard is. De hele theorie van modi van gedrag zoals spel, tederheid of agon, die onderwerp was van de vorige aflevering, berust op deze mogelijkheid van aangaan.

Met name de submodus spel brengt het verhaal op Gregory Bateson's concept metacommunicatie (13). Spelende dieren voeren allerlei interacties uit die indien in ernst gedaan zeer vijandig zouden zijn: achtervolgen en vluchten, bespringen en bijten, enzovoort. Ze herkennen echter bij elkaar dat het maar spel is. Bateson spreekt hier van "the message: this is play". Deze 'boodschap achter de boodschap' noemt hij metacommunicatie. Behalve aan de stijl waarin het gedrag uitgevoerd wordt is die metaboodschap kenbaar aan specifieke signalen die de deelnemers aan het spel uitzenden; bijvoorbeeld het laten zakken van het bovenlijf door de naar voren geplaatste voorpoten te buigen bij diverse zoogdieren; of een gezichtsuitdrukking die verwant is aan ons lachen bij apen. Wellicht kunnen we de verschillende kleurpatronen van barbelen ook op die wijze duiden (14). Zo zijn Purperkopbarbelen (Puntius nigrofasciatus) tijdens agon egaal zwart met rode kop, bij balts zonder rivalen egaal blank en in collectieve modus dwarsgestreept zwart-wit. Bij barbelensoorten waarbij de modi minder streng van elkaar gescheiden zijn, zijn ook de bijbehorende kleuren minder duidelijk verschillend.

Als iedere modus correspondeert met een congenerbeeld, waarin verschillen dan die verschillende beelden? Het meest aannemelijk lijkt me dat de één de ander omvat. In Barbelenverhalen (15) heb ik uitgelegd hoe spel vele andere gedragingen omvat, terwijl balts weer agon omvat en agon aanval en vlucht. Iets dergelijks zal het geval zijn met de congener-cognitie. Spel- en tederheids-congenerbeelden staan het meest open voor detail, terwijl de beelden aan het meer vijandige eind van het spectrum meer vastgelegd zijn in de vorm van relatief eenvoudige sleutelprikkels. Het kan moeilijk anders of spel- en tederheids-partners komen daardoor meer over elkaar te weten dan rivalen - ofwel: ze zijn elkaar nader.

[]

Misschien verklaart de wisselwerking tussen congenerbeeld en actuele interactie ook het inkeren van de aandacht die typisch is voor veel modi: agon, balts, spel, tederheid. Storen van dieren die hierin verdiept zijn heeft een flinke drempel te overwinnen. We zitten hier vlak bij het concept dat ik gedragsveld genoemd heb (16). Als zo'n gedragsveld een reële optie is, dan is het zeker een zelf-en-congener veld. In de volgende aflevering zal ik een mogelijk voorbeeld verder uitspinnen. Meer details zijn te vinden in Play and Evolution, bijvoorbeeld omtrent zogenaamde critisch-punt verschijnselen.

In de loop van deze aflevering heb ik alle groepen van gewervelde dieren ingesloten. In het gedrag van vissen en vogels zie ik geen aanleiding om hen uit te sluiten van de theorie van zelf-en-congener. Panksepp's geciteerde artikel gaat niet verder dan alle Mammalia, maar er is ook niets in waarom andere klassen van de vertebraten principiëel anders zouden zijn.


Noten:

(1) K.Kortmulder, 1998, pp. 20-22.

(2) W. Schapp, 1985.

(3) K.Z. Lorenz, 1935.

(4) J.P. Kruijt, 1965.

(5) D.W. Snow, 1963.

(6) W.H. Thorpe, 1972.

(7) K. Kortmulder  & E. Feuth-de Bruijn 1993.

(8) K. Kortmulder 1986; Kortmulder & Th.E. Spreij, 1990.

(9) Nu moet ik oppassen niet in een klassiek nature-nurture probleem te verzeilen. Er kan in de individuele ontwikkeling van dier of mens van alles misgaan, waardoor de genoemde afstemming niet operationeel wordt; bijvoorbeeld door onthouding van sociale contacten in gevoelige perioden. Dat spreekt echter niet tegen dat het bedoelde cognitieve beeld van een congener een structurele basis heeft.

(10) e.g. G. Rizolatti et al. 1996.

(11) J. Panksepp, 2011.

(12) Kunstenares Wil van Blokland drukte hetzelfde idee heel compact uit: twee langwerpige capsules, met de bolle uiteinden van glimmend gemetalliseerd porselein naar elkaar gewend, spiegelen elkaar. De één beeldt de ander af, en daarmee tevens het beeld dat de ander van de één heeft, en daarmee ... enzovoort, enzovoort in een schier oneindige reeks die alleen begrensd wordt door de snelheid van het licht. De titel: "Love Reflects Love" en verder: "Je spiegelt jezelf in de ander en de ander in jou" (Liefde; zomerexpo 2012. Den Haag, W Books).

(13) G. Bateson, 1956.

(14) Dit zou een interessante nieuwe functie zijn van deze patronen, naast die van (on)opvallendheid op afstand en intimidatie/appeasement die ik eerder suggereerde (Kortmulder, 1972; Kortmulder & Robbers, 2011).

(15) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011.

(16) K. Kortmulder, 1994; 1998; Kortmulder & Feuth-de Bruijn, 1993.

Summary.

The congener-cognition.
This instalment and the next do not introduce new examples of tangentiality, but they sketch the wider context in which tangentiality and radiality operate.

A long quote in English introduces cognition and in particular the cognition of congener, the cognitive image of 'the other' which is related to that of 'self'. As a structural counterpart the 'mirror neurons' of humans, primates and some birds are mentioned, and a thoughtful paper by Jaak Panksepp who speculates on the neural bases of empathy in all mammals. A sidestep brings me to the 'seat'of consciousness.

It is important to not confuse empathy with sympathy. The image of congener is likely to change with the modes of interaction (part IV). Possibly, the more sympathetic ones embrace the more inimical once in the sense that playing or 'teder' animals notice more details of the partner than those in contest.

The relative impertubability of playing, courting and contesting partners, and the notion of a behavioural field are briefly discussed.