vrijdag 19 april 2013

Over tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. V. De Congener-cognitie. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; V The cognition of congener.

Het volgende gaat niet meer over voorbeelden van het concept tangentialiteit, maar eerder over de context waarin al het voorgaande zich afspeelt: de cognitieve wereld van het dier. Ik kan het beste maar weer beginnen met een lang citaat (1).

""Nobody has ever seen a visual sensation", wrote E.H. Gombrich in Art and Illusion, meaning that it is a far cry from the image on the retina or from the vibrations of the Corti membrane in the inner ear, to perception. The German philosopher W. Schapp (2) said it differently: we are "In Geschichten verstrickt" (entangled in stories). We cannot avoid interpreting any signal or sound in terms of what we know or what we assume. It is similar with animals. They filter, process and interpret stimuli before they perceive; and it is perception, not the bare stimuli that determine the behavioural response, both in animals and in humans.

"For convenience, we may call everything that comes between stimulus and perception: cognition. It is on cognition that I focus in this section, particularly on an aspect which I think is of paramount importance: the cognition of a congener. Briefly, this means that any individual. whether human or animal, has a preconceived (archetypic) image of  'another one, like self ', which may be 'recognised' when another individual is encountered in the real world. This real partner may be a conspecific, but quite often 'recognition' is restricted to certain classes of conspecifics only, such as juveniles of the right age, or same-sex or opposite-sex adults. This is what Lorenz called 'companions' (Kumpane)(3). Sometimes, on the other hand, the image of the congener is wider than conspecifics, as when animals engage in play with members of other species (e.g. Loizos, 1967; Fagen, 1981).

The notion of the cognition of a congener is a postulate. It cannot be observed directly, but there are some arguments that make its existence very likely. First, meeting another individual of the 'right' kind may alter the behaviour of an animal drastically. Social play, courtship or agon differ very much from what an animal does when alone. Some of the behaviour elements that compose these interactions are never shown in the absence of a companion. Moreover, in many species, the presence of and interaction with the right kind of conspecific during a sensitive period in early life, is essential to a normal development of behaviour. The developing young animal is ready to perceive a congener, so to speak, and if the latter does not appear, its development is curtailed. For instance, Jungle Fowl missing that opportunity in early life, will never be able to sustain normal sexual and social relationships, as Jaap Kruijt demonstrated in the sixties (4).

Second, if an animal cannot for a while find a partner with whom to play or court, it may act as if a virtual partner is there. Kittens will stalk and pounce upon an arbitrary object in the absence of a playmate. Male Three-spined Sticklebacks may court air bubbles when no female has presented itself for a long time. This means that the animal's cognition is more or less independent from actual physical stimuli. A congener may be perceived in the absence of the appropriate sensory stimulation.

Third, many natural behaviour patterns in which animals interact require perfect cooperation in order to be performed (even though the ultimate outcome of the interaction may be competitive). A very beautiful example was described by D.W. Snow in the Blue-backed Manakin (5). Typically, two males of this bird species perform a display called 'Cartwheel' in perfect coordination, even following the movements of a third bird (usually a female) "as one bird". Other striking cases are to be found in duet and antiphonal singing in birds, as studied by W.H. Thorpe and others (6). For instance, two birds would have a tune consisting of seven notes on their repertoire, one of them singing the first four, the other supplementing the other three. In the absence of the second bird, the first would do the whole song. This shows that each bird knows the whole, but 'respects' the role of the other.

This point was demonstrated in more detail in the study on territorial behaviour of fish (Puntius oligolepis). We described the interactions of two neighbouring males as one integrated pattern, built up by the two together. Such a thing is possible only if the animals acknowledge some sort of equivalence of self and the other. On the face of it, such a description may seem arbitrary. However, we derived some specific predictions from it, which were subsequently verified by experiment (7).

One may well ask what are the structural grounds of an universal cognition like self-and-congener. I have gone into this question pretty thoroughly in two papers, one together with Tom Spreij, in which we went well beyond the mechanistic order (8). For the present, it may suffice to state that life has a strong tendency for recurrence, to repeat and even reproduce itself from a heterogeneous environment. The image of the congener may be considered as just another aspect of this tendency at the cognitive level"

In het kort: Er is reden om aan te nemen dat ieder individueel dier afgestemd is om te interageren met een ander, al voor het ervaring met zulke interacties heeft (9). De formulering "zelf-en-congener" doelt erop dat een cognitie van de 'ander' niet kan bestaan zonder een notie (hoe vaag ook) van 'zelf', ongeacht de mate waarin die twee cognitief onderscheiden zijn (individuation) of versmolten (cognitive integration).
     Dit moge wat speculatief lijken, maar belangrijk is het wél; want door een dergelijke cognitieve gelijkheid van zelf en congener zouden dieren betrekkelijk gemakkelijk samen kunnen reageren 'als één machine'. Het voorbeeld van de Manakins is bijzonder sprekend, maar in het dagelijks leven van dieren komen vergelijkbare acties veel voor. Bijvoorbeeld de razend snelle 'carrousel' van barbelen, met name Puntius nigrofasciatus, een pas de deux die competitief van aard is, maar een aanzienlijke overeenstemming vereist om uitgevoerd te kunnen worden. Dergelijke 'geritualiseerde' krachtmetingen zijn algemeen. Het is als met twee mensen die samen jongleren; alleen doen die het meestal zonder competitief element. Hoewel...

Een enkele hedendaagse etholoog zal er wellicht op wijzen dat die 'geritualiseerde' krachtmetingen geregeerd worden door de regels van optimaal functioneel voordeel voor ieder individu; en dat ze aldus ontstaan zijn onder invloed van natuurlijke selectie. Het zal echter duidelijk zijn dat de twee benaderingen elkaar niet bijten; een kwestie van ultieme tegenover proxieme veroorzaking.

Voor wie liever tastbaarder argumenten wil is er recent steun voor de congener-idee uit neuro-biologische hoek. De rol van de zogenaamde spiegelneuronen, die voorkomen bij primaten en enkele vogelsoorten, is al sinds 1996 bekend (10). Deze celgroepen in de hersenschors reageren als een ander dier een bepaald gedrag vertoont zowel als bij de uitvoering van gelijksoortig gedrag door het dier zelf. Dit fenomeen is evenwel voorlopig alleen bekend van de genoemde dieren, een heel select groepje. In Science van december 2011 echter denkt Jaak Panksepp kort maar krachtig hardop (11) naar aanleiding van een experiment over empathisch gedrag van ratten. Hij veronderstelt dat een tendens om empathisch te reageren wel eens zijn bron zou kunnen vinden in de emotionele hersenen, diep onder de hersenschors, en dat ook bij de lagere Mammalia waartoe ratten behoren. Het is nog maar theorie, maar Panksepp is een 'grote jongen' op het gebied van de neurofysiologie. Hij refereert ook aan een cultuuromslag in het denken over empathische en andere vermogens van dieren, die tot voor kort het privilege geacht werden van de mens en desnoods een enkele begaafde chimpansee. We zullen zien...

De naam 'spiegelneuronen' zegt dus alleen iets over de context waarin deze celgroepen actief zijn; niet over de structuur of het functioneren van de groepen. Ik zou hier willen speculeren dat de activiteit in die neuronengroep enigermate de vorm van 'antwoord op antwoord op antwoord' heeft, analoog aan de beelden van een stel zogenaamde kleermakersspiegels, die samen een hele serie van spiegelbeelden van spiegelbeelden van ..... spiegelbeelden genereren. Een vergelijkbare structuur van signalen over en weer zou wel eens ten grondslag kunnen liggen aan het fenomeen bewustzijn (12). Het lijkt me zelfs niet uitgesloten dat deze twee functies: bewustzijn en zelf-en-congener cognitie gedeeltelijk op dezelfde hersencircuits stoelen. Intuïtief hebben ze immers veel met elkaar te maken.
     Met name bewustzijn is een onderwerp waaraan specialisten van velerlei pluimage hun steentje menen te moeten bijdrage. Nu, dat was dan mijn steentje. Terug naar de congener-cognitie.

Het is belangrijk het begrip congener (of  Kumpan) niet te verwarren met 'vriendje'. De tegenstander in agon (de geritualiseerde krachtmeting) appelleert evenzeer aan een congener-beeld als de partner in balts, spel of tederheid. De congener-cognitie is bron van empathie, niet noodzakelijk van sympathie! Met deze waarschuwing in gedachten kunnen we ook de schijnbare paradox verhelderen dat agon tegelijk cooperatief is en competitief. In een carrousel gaan twee rivalen een gezamenlijke gedragsmodus aan die in wezen vijandig van aard is. De hele theorie van modi van gedrag zoals spel, tederheid of agon, die onderwerp was van de vorige aflevering, berust op deze mogelijkheid van aangaan.

Met name de submodus spel brengt het verhaal op Gregory Bateson's concept metacommunicatie (13). Spelende dieren voeren allerlei interacties uit die indien in ernst gedaan zeer vijandig zouden zijn: achtervolgen en vluchten, bespringen en bijten, enzovoort. Ze herkennen echter bij elkaar dat het maar spel is. Bateson spreekt hier van "the message: this is play". Deze 'boodschap achter de boodschap' noemt hij metacommunicatie. Behalve aan de stijl waarin het gedrag uitgevoerd wordt is die metaboodschap kenbaar aan specifieke signalen die de deelnemers aan het spel uitzenden; bijvoorbeeld het laten zakken van het bovenlijf door de naar voren geplaatste voorpoten te buigen bij diverse zoogdieren; of een gezichtsuitdrukking die verwant is aan ons lachen bij apen. Wellicht kunnen we de verschillende kleurpatronen van barbelen ook op die wijze duiden (14). Zo zijn Purperkopbarbelen (Puntius nigrofasciatus) tijdens agon egaal zwart met rode kop, bij balts zonder rivalen egaal blank en in collectieve modus dwarsgestreept zwart-wit. Bij barbelensoorten waarbij de modi minder streng van elkaar gescheiden zijn, zijn ook de bijbehorende kleuren minder duidelijk verschillend.

Als iedere modus correspondeert met een congenerbeeld, waarin verschillen dan die verschillende beelden? Het meest aannemelijk lijkt me dat de één de ander omvat. In Barbelenverhalen (15) heb ik uitgelegd hoe spel vele andere gedragingen omvat, terwijl balts weer agon omvat en agon aanval en vlucht. Iets dergelijks zal het geval zijn met de congener-cognitie. Spel- en tederheids-congenerbeelden staan het meest open voor detail, terwijl de beelden aan het meer vijandige eind van het spectrum meer vastgelegd zijn in de vorm van relatief eenvoudige sleutelprikkels. Het kan moeilijk anders of spel- en tederheids-partners komen daardoor meer over elkaar te weten dan rivalen - ofwel: ze zijn elkaar nader.

[]

Misschien verklaart de wisselwerking tussen congenerbeeld en actuele interactie ook het inkeren van de aandacht die typisch is voor veel modi: agon, balts, spel, tederheid. Storen van dieren die hierin verdiept zijn heeft een flinke drempel te overwinnen. We zitten hier vlak bij het concept dat ik gedragsveld genoemd heb (16). Als zo'n gedragsveld een reële optie is, dan is het zeker een zelf-en-congener veld. In de volgende aflevering zal ik een mogelijk voorbeeld verder uitspinnen. Meer details zijn te vinden in Play and Evolution, bijvoorbeeld omtrent zogenaamde critisch-punt verschijnselen.

In de loop van deze aflevering heb ik alle groepen van gewervelde dieren ingesloten. In het gedrag van vissen en vogels zie ik geen aanleiding om hen uit te sluiten van de theorie van zelf-en-congener. Panksepp's geciteerde artikel gaat niet verder dan alle Mammalia, maar er is ook niets in waarom andere klassen van de vertebraten principiëel anders zouden zijn.


Noten:

(1) K.Kortmulder, 1998, pp. 20-22.

(2) W. Schapp, 1985.

(3) K.Z. Lorenz, 1935.

(4) J.P. Kruijt, 1965.

(5) D.W. Snow, 1963.

(6) W.H. Thorpe, 1972.

(7) K. Kortmulder  & E. Feuth-de Bruijn 1993.

(8) K. Kortmulder 1986; Kortmulder & Th.E. Spreij, 1990.

(9) Nu moet ik oppassen niet in een klassiek nature-nurture probleem te verzeilen. Er kan in de individuele ontwikkeling van dier of mens van alles misgaan, waardoor de genoemde afstemming niet operationeel wordt; bijvoorbeeld door onthouding van sociale contacten in gevoelige perioden. Dat spreekt echter niet tegen dat het bedoelde cognitieve beeld van een congener een structurele basis heeft.

(10) e.g. G. Rizolatti et al. 1996.

(11) J. Panksepp, 2011.

(12) Kunstenares Wil van Blokland drukte hetzelfde idee heel compact uit: twee langwerpige capsules, met de bolle uiteinden van glimmend gemetalliseerd porselein naar elkaar gewend, spiegelen elkaar. De één beeldt de ander af, en daarmee tevens het beeld dat de ander van de één heeft, en daarmee ... enzovoort, enzovoort in een schier oneindige reeks die alleen begrensd wordt door de snelheid van het licht. De titel: "Love Reflects Love" en verder: "Je spiegelt jezelf in de ander en de ander in jou" (Liefde; zomerexpo 2012. Den Haag, W Books).

(13) G. Bateson, 1956.

(14) Dit zou een interessante nieuwe functie zijn van deze patronen, naast die van (on)opvallendheid op afstand en intimidatie/appeasement die ik eerder suggereerde (Kortmulder, 1972; Kortmulder & Robbers, 2011).

(15) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011.

(16) K. Kortmulder, 1994; 1998; Kortmulder & Feuth-de Bruijn, 1993.

Summary.

The congener-cognition.
This instalment and the next do not introduce new examples of tangentiality, but they sketch the wider context in which tangentiality and radiality operate.

A long quote in English introduces cognition and in particular the cognition of congener, the cognitive image of 'the other' which is related to that of 'self'. As a structural counterpart the 'mirror neurons' of humans, primates and some birds are mentioned, and a thoughtful paper by Jaak Panksepp who speculates on the neural bases of empathy in all mammals. A sidestep brings me to the 'seat'of consciousness.

It is important to not confuse empathy with sympathy. The image of congener is likely to change with the modes of interaction (part IV). Possibly, the more sympathetic ones embrace the more inimical once in the sense that playing or 'teder' animals notice more details of the partner than those in contest.

The relative impertubability of playing, courting and contesting partners, and the notion of a behavioural field are briefly discussed.


Geen opmerkingen:

Een reactie posten

Opmerking: Alleen leden van deze blog kunnen een reactie posten.