Als twee barbelen een agon aangaan, genereren ze daarmee een grote concentratie aan fysische spanning: in hun lichamen door gelijktijdige samentrekking van antagonistische spieren, en in de ruimte tussen hen in en om hen heen door de druk die ze via het water op elkaar uitoefenen. De druk in dit 'systeem' van de twee interagerende dieren neigt ertoe zichzelf te continueren, doordat ze tegelijk weer prikkel is voor het lateraal vertoon van beide combattanten. Het meten van die druk is wellicht technisch niet eenvoudig bij zulke kleine visjes, maar in principe zeer wel mogelijk. Bij dieren die aan het wateroppervlak met elkaar duelleren, bijvoorbeeld waterhoentjes of meerkoeten, wordt de druk zelfs zichtbaar en meetbaar via de kringvormige golven die zich vanuit de actie verspreiden over het water. Bij landdieren passen andere meettechnieken. Zij zetten zich niet af op het medium waarin zij ondergedompeld zijn, de lucht, maar vooral op het vaste substraat waarop ze staan. De krachten die zij daarop uitoefenen zijn ook weer meetbaar te maken in een daartoe geëigende proefopstelling.
Barbelensoorten verschillen van elkaar in de mate waarin zij dergelijke spanningen kunnen opbouwen. In mijn proefschrift (1) en in Barbelenverhalen (2) heb ik uitgebreid beargumenteerd dat de barbeel Puntius nigrofasciatus in paaigroepen meer spanning opbouwt dan P. conchonius en P. tetrazona meer dan P. stoliczkanus. Schematisch uitgedrukt:
 |
| Fig. 1. Verschillen in spanningsopbouw tijdens paaigedrag bij vier barbelensoorten. |
Zover over hoe de spanning gegenereerd wordt. Zijn er ook manieren om spanning te doen afnemen? Ja, diverse. De meest evidente is dat men kan wachten tot de paaiperiode een paar uur later afloopt; dan verdwijnt ook de lust tot vechten. Interessanter is de mogelijkheid dat een mannetje vanuit een onbesliste agon zich laat afleiden door een passerend, willig vrouwtje en overgaat in balts (3). Een baltsend stel produceert heel wat minder plaatselijke concentratie van spanning dan duellerende mannen; de houding waarin de man baltst is heel ontspannen en het stel is heel beweeglijk in de ruimte. Waar ik het hier over wil hebben is echter spanningsreductie door symmetriebreuk.
Kijk nog eens naar die twee strijdende barbelenmannen. Verschillende 'dans'-figuren wisselen elkaar af: carrousel, parallel zwemmen, om beurten stoten en dwarsstaan, en in enkele soorten vis-à-vis 'bekvechten'. Gemeenschappelijk aan al die onderdelen is dat de twee partners gelijkwaardig zijn. Dat is een vorm van symmetrie: ongeacht naar welke van de twee we kijken, we zien steeds dezelfde patronen. In de loop van zo'n duel raken ze steeds meer op één plaats gefixeerd en, als niet één of beiden afgeleid worden door bijvoorbeeld een passerende vrouw, dan heeft de scène nog maar één mogelijke uitgang: één van de twee capituleert. Dat signaleert hij door de vinnen, die tijdens de dans stijf overeind stonden, nadrukkelijk te strijken en al buik- of rugkantelend te wijken. Dat toekantelen van de smalle kant naar de ander is een onderwerpingsgebaar. Op hetzelfde moment zijn de twee mannen niet symmetrisch meer in hun gedrag, en tegelijk daalt de gezamenlijke spanning zeer drastich. Het ligt voor de hand te denken dat de spanning inzakt doordát de symmetrie in het totale systeem afneemt; ofwel: als de symmetrie breekt.
Er is nog een andere, iets subtielere vorm van symmetriebreuk die de spanning vermindert: territoriumvorming. Om dat uit te leggen moeten we weer even aan het begin beginnen. Stel je voor dat twee barbelenmannen, pas geïntroduceerd in de beperkte ruimte van een aquarium, net begonnen zijn elkaar uit te dagen. Beiden zwemmen rond met lateraal vertoon. A nadert B eens, of andersom, en ze verwijderen zich ook weer eens van elkaar, terwijl de 'dans' zich niet vernauwt tot een duel zoals hierboven beschreven. Beiden bestrijken met hun omzwervingen de hele beschikbare ruimte, zij het dat ze relatief zelden tegelijkertijd in hetzelfde deel daarvan toeven. Deze toestand is weer symmetrisch: welke van de twee we ook in het oog houden, we zien steeds dezelfde 'uitsmering' van zijn aanwezigheid over de ruimte en hetzelfde gedrag, namelijk naderen, verwijderen bij continu lateraal vertoon. Er is ook geen verschil tussen hoe A op de acties van B reageert en B op die van A. Tót het moment waarop ze ieder een voorkeur krijgen voor een bepaald deel van de ruimte - bijvoorbeeld A de linkerhelft en B de rechter - en die tegen de ander begint te verdedigen. Nu ineens is de verdeling van de aanwezigheid van allebei a-symmetrisch, en nu reageert A ook ineens anders op kortstondige aanwezigheid van B in de linkerhelft van de bak dan op B's verblijf rechts - en omgekeerd voor de reacties van B op de verplaatsingen van A. Tegelijkertijd komt er een mate van rust in beider gedrag. Ze spannen zich niet meer voortdurend in lateraal vertoon, maar slechts in korte episodes. Daartussen kunnen ze ontspannen rondzwemmen, eten, zich schuren en dergelijke.
Let op: het gedrag dat beiden vertonen handhaaft een zekere mate van symmetrie: wat A links doet, doet B rechts, en ze reageren ook spiegelbeeldig op grens-overschrijdingen van de andere. Dat leert iets belangrijks over symmetrie en symmetriebreuk: die breuk hoeft lang niet altijd van iets naar nul te gaan. Eerder is de regel dat de symmetrie van een systeem in stapjes breekt (4).
Uit deze analyse blijkt ook dat de ene symmetrie de andere niet is. De situatie vóór het begin van territoriumvorming verandert niet onder verplaatsing in de ruimte. Welk deel van het aquarium je ook beschouwt, je ziet steeds hetzelfde. Zo'n symmetrie heet translatie-symmetrie. De territoriale conditie is daarentegen spiegelsymmetrisch (onveranderlijk onder spiegeling); de translatiesymmetrie is gebroken. Vóór de territoriumvorming is de toestand onveranderlijk als je je aandacht van het ene naar het andere verlegt: ook een symmetrie van het translatie-type. Déze symmetrie breekt bij de capitulatie van één van de duelpartners.
Gaan we nu nog even terug naar de vier soorten van Figuur 1. De rechtersoort onderscheidde zich daar steeds van de linker doordat de mannen tijdens het paaien gezamenlijk meer spanning opbouwen. In verticale richting onderscheiden ze zich in de mate waarin ze de spanning kunnen verminderen door het breken van symmetrieën - diezelfde manieren van symmetriebreuk die ik hierboven beschreven heb, én nog veel meer, want de tendens tot symmetriebreken blijkt consequent te zijn door alle elementen van het voortplantingsgedrag van een soort heen! (5). Iedere overgang van een "omvattende" modus of gedragselement naar de omvatte onderdelen apart, kan opgevat worden als een breuk van symmetrie. Het schema van figuur 1 wordt nu als volgt:
Kijk nog eens naar die twee strijdende barbelenmannen. Verschillende 'dans'-figuren wisselen elkaar af: carrousel, parallel zwemmen, om beurten stoten en dwarsstaan, en in enkele soorten vis-à-vis 'bekvechten'. Gemeenschappelijk aan al die onderdelen is dat de twee partners gelijkwaardig zijn. Dat is een vorm van symmetrie: ongeacht naar welke van de twee we kijken, we zien steeds dezelfde patronen. In de loop van zo'n duel raken ze steeds meer op één plaats gefixeerd en, als niet één of beiden afgeleid worden door bijvoorbeeld een passerende vrouw, dan heeft de scène nog maar één mogelijke uitgang: één van de twee capituleert. Dat signaleert hij door de vinnen, die tijdens de dans stijf overeind stonden, nadrukkelijk te strijken en al buik- of rugkantelend te wijken. Dat toekantelen van de smalle kant naar de ander is een onderwerpingsgebaar. Op hetzelfde moment zijn de twee mannen niet symmetrisch meer in hun gedrag, en tegelijk daalt de gezamenlijke spanning zeer drastich. Het ligt voor de hand te denken dat de spanning inzakt doordát de symmetrie in het totale systeem afneemt; ofwel: als de symmetrie breekt.
Er is nog een andere, iets subtielere vorm van symmetriebreuk die de spanning vermindert: territoriumvorming. Om dat uit te leggen moeten we weer even aan het begin beginnen. Stel je voor dat twee barbelenmannen, pas geïntroduceerd in de beperkte ruimte van een aquarium, net begonnen zijn elkaar uit te dagen. Beiden zwemmen rond met lateraal vertoon. A nadert B eens, of andersom, en ze verwijderen zich ook weer eens van elkaar, terwijl de 'dans' zich niet vernauwt tot een duel zoals hierboven beschreven. Beiden bestrijken met hun omzwervingen de hele beschikbare ruimte, zij het dat ze relatief zelden tegelijkertijd in hetzelfde deel daarvan toeven. Deze toestand is weer symmetrisch: welke van de twee we ook in het oog houden, we zien steeds dezelfde 'uitsmering' van zijn aanwezigheid over de ruimte en hetzelfde gedrag, namelijk naderen, verwijderen bij continu lateraal vertoon. Er is ook geen verschil tussen hoe A op de acties van B reageert en B op die van A. Tót het moment waarop ze ieder een voorkeur krijgen voor een bepaald deel van de ruimte - bijvoorbeeld A de linkerhelft en B de rechter - en die tegen de ander begint te verdedigen. Nu ineens is de verdeling van de aanwezigheid van allebei a-symmetrisch, en nu reageert A ook ineens anders op kortstondige aanwezigheid van B in de linkerhelft van de bak dan op B's verblijf rechts - en omgekeerd voor de reacties van B op de verplaatsingen van A. Tegelijkertijd komt er een mate van rust in beider gedrag. Ze spannen zich niet meer voortdurend in lateraal vertoon, maar slechts in korte episodes. Daartussen kunnen ze ontspannen rondzwemmen, eten, zich schuren en dergelijke.
Let op: het gedrag dat beiden vertonen handhaaft een zekere mate van symmetrie: wat A links doet, doet B rechts, en ze reageren ook spiegelbeeldig op grens-overschrijdingen van de andere. Dat leert iets belangrijks over symmetrie en symmetriebreuk: die breuk hoeft lang niet altijd van iets naar nul te gaan. Eerder is de regel dat de symmetrie van een systeem in stapjes breekt (4).
Uit deze analyse blijkt ook dat de ene symmetrie de andere niet is. De situatie vóór het begin van territoriumvorming verandert niet onder verplaatsing in de ruimte. Welk deel van het aquarium je ook beschouwt, je ziet steeds hetzelfde. Zo'n symmetrie heet translatie-symmetrie. De territoriale conditie is daarentegen spiegelsymmetrisch (onveranderlijk onder spiegeling); de translatiesymmetrie is gebroken. Vóór de territoriumvorming is de toestand onveranderlijk als je je aandacht van het ene naar het andere verlegt: ook een symmetrie van het translatie-type. Déze symmetrie breekt bij de capitulatie van één van de duelpartners.
Gaan we nu nog even terug naar de vier soorten van Figuur 1. De rechtersoort onderscheidde zich daar steeds van de linker doordat de mannen tijdens het paaien gezamenlijk meer spanning opbouwen. In verticale richting onderscheiden ze zich in de mate waarin ze de spanning kunnen verminderen door het breken van symmetrieën - diezelfde manieren van symmetriebreuk die ik hierboven beschreven heb, én nog veel meer, want de tendens tot symmetriebreken blijkt consequent te zijn door alle elementen van het voortplantingsgedrag van een soort heen! (5). Iedere overgang van een "omvattende" modus of gedragselement naar de omvatte onderdelen apart, kan opgevat worden als een breuk van symmetrie. Het schema van figuur 1 wordt nu als volgt:
 |
| Fig. 2. Verschillen tussen vier barbelensoorten in spanningsopbouw (horizontaal) en gemak van symmetriebreuk (verticaal) tijdens het paaigedrag. |
De twee onderste soorten zijn meer geneigd tot symmetriebreken dan de bovenste. Ze zijn bijvoorbeeld territoriaal tijdens het paaien; de twee bovenste niet. Ook breekt hun lateraal vertoon vaker op in aanvallen respectievelijk vluchten, modus agon in modus dominant-inferieur, en hun balts vaker in vechtgedrag. Puntius tetrazona combineert van deze vier soorten hoge spanning met een sterke neiging tot symmetriebreuk. Dat geeft het gedrag van deze soort een onvoorspelbaar en explosief karakter. Konrad Lorenz (6) spreekt van hun "springgiftige Aggression"".
Een bezwaar van de rangschikking in figuren 1 en 2 is dat het de indruk wekt dat de verticaal onder elkaar staande soorten precies even veel spanning genereren. Dat is misleidend, want juist door de verschillen in neiging tot symmetriebreuk zijn de spanningsverschillen in verticale richting niet goed vast te stellen. Strict genomen is de verticale rangschikking dus te netjes. Alleen soorten op één horizontaal niveau kunnen onderling vergeleken worden qua spanning. Ook kan de horizontale reeks als geheel vergeleken worden met de andere. Overigens werkt het in de praktijk vrij redelijk om de twee soorten rechts aan te merken als echte spanningsproducenten, en de twee links als relatief relaxed. Alleen hebben we geen methode om dat in één getal uit te drukken.
Het is frappant dat men de verschillen tussen deze vier soorten zo goed kan beschrijven met slechts twee dimensies, te weten spanning en symmetrie. Maar het is nog sterker: met 18 soorten gaat het óók prima (7). Blijkbaar zijn dit de richtingen waarin de huidige soorten geëvolueerd zijn. In de evolutiebiologie heten dit 'constraints', dat zijn beperkingen van of beddingen waarin natuurlijke selectie tot evolutie kan leiden. Terwijl de evolutiebioloog beperkingen van de effecten van selectiedruk vaak liever beschouwt als hindernissen in zijn experimenten, zijn ze hier eerder onderwerp van verder onderzoek. Waarom evoluëren barbelen uitsluitend volgens deze beddingen? Mogelijk corresponderen die voorkeursrichtingen met structuren in de hersenen die maar in beperkte mate omgebouwd kunnen worden zonder de hele machinerie in de war te sturen.
Voor veel biologen mag deze aflevering over spanning en symmetrie wat onwennig klinken, maar fysici zal het bekend voorkomen. Verlaging van potentiële energie door symmetriebreuken is een veel voorkomende eigenschap van dynamische systemen. De rechtvaardiging waarom dit systeem van twee of meer interagerende vissen daar ook bij zou horen kan ik nog niet geven. Mogelijk heeft het veel te maken met de structuur van de zelf-en-congener cognitie van beide (alle) partners. In de vorige aflevering stelde ik die voor als elkaar spiegelende spiegels. Wat zou er gebeuren als twee van die systemen met elkaar interageren?
Bij alle gevallen van symmetriebreuk die ik beschreef, verschuift de aandacht van de deelnemers ván 'zelf+congener' náár meer 'zelf '. Dat is een individuatie zoals ik die in aflevering V benoemd heb. Datzelfde gebeurt, zij het kortstondig, als één van de duellerende dieren een zogenaamde overspronghandeling verricht. Als twee vogels, bijvoorbeeld hanen of merels met elkaar in een agon verwikkeld zijn, kan één van hen even gauw zijn veren poetsen of naar voedsel pikken. Ook dat heeft heel even een spanningsverminderend effect op degeen die het doet, zoals Ciska Feekes in 1972 aantoonde voor het grondpikken tijdens een duel bij hanen (8). In Play and Evolution (9) liet ik zien dat dat mogelijk niet alleen geldt voor oversprong, maar ook voor diverse andere zogeheten conflictgedragingen, zoals omgericht gedrag, cut-off en dergelijke. Dat brengt een menigte van heel diverse gedragingen bijeen onder het gezichtspunt van spanningsleniging, een aantrekkelijk resultaat dat zeker verder onderzoek verdient.
Er zijn nog wel meer wegen naar spanningsvermindering. Interessant is bijvoorbeeld de de-escalatie zonder gezichtsverlies. Men zou wellicht denken dat een dergelijke manoeuvre voorbehouden is aan dieren met hoge mentale gaven, minstens honden en katten. Echter, ook barbelen kunnen zich langs deze weg uit een reeds begonnen partijtje lateraal vertoon heel omzichtig terugtrekken., scherp oplettend of de ander wel hetzelfde doet (10). Over zelf en congener gesproken... Je hoeft ook niet aan te nemen dat die beestjes de 'wijsheid' van een dergelijke manoeuvre overdenken om hem te kunnen uitvoeren. Met een besef, hoe vaag ook, van gelijkheid van zelf en de ander heeft het echter wel te maken.
Een heel ándere weg die spanning oplost is om de vijandige confrontatie te doen overgaan naar een spel-situatie of een uitwisseling van tederheid. In de vorige aflevering had ik het over de relatief grotere ontvankelijkheid van het congener-imago in die laatstgenoemde modi. Iets parallels gebeurt daarbij met de gedragspatronen. Spel omvat veel meer soorten gedrag, geleend uit meerdere sociale en niet-sociale contexten, dan bijvoorbeeld agon. Bij tederheid staat niet zozeer de motorische maar de sensorische gevoeligheid van tenminste de ontvanger wijd open. Baltsgedrag ligt hier vaak min of meer tussenin. Als je een bepaalde diersoort nog niet goed kent, komt hun balts gemakkelijk op je over als een vorm van spel of van tederheid. Die verruimingen van het gedrag van agon of balts naar spel of tederheid heb ik eerder gedrags-expansie genoemd; de tegengestelde beweging gedrags-constrictie.
Hoe zich deze gedragsexpansie verhoudt tot de ontspanning door symmetriebreuk laat zich het beste begrijpen als men zich afvraagt waar de spanning die afneemt eigenlijk blijft. We zagen dat de ontspanning bij een oversprongbeweging maar heel even duurt. Onmiddellijk erna is de druk weer terug. De bevrijding die territoriumvorming of onderwerping biedt duurt gemeenlijk langer, maar ook hier blijft de spanning latent aanwezig. Dat blijkt zodra de buur de grens overschrijdt of wanneer een inferieur dier rebelleert. Binnen de kortste keren reageert de eigenaar, respectievelijk de dominant, en wordt de spanning weer in volle omvang manifest. Vandaar dat we bij de vergelijking van barbelensoorten naast 'spanning' ook een begrip 'potentiaal ' nodig hebben, dat is de som van latente en manifeste spanning (11).
Ook als een agon overgegaan is in spel of tederheid, betekent dat nog niet het definitieve einde van de vijandelijkheden - zelfs midden in het spel kan één van de partners zich plotseling bedreigd voelen door een onverhoedse botsing of beweging. In het algemeen echter doet samen spelen geleidelijk het vertrouwen in elkaar toenemen, en daardoor neemt ook de potentiaal voorgoed af.
Spanningsleniging door symmetriebreuk en door gedragsexpansie gaat dan ook over twee heel verschillende processen. Terwijl in het eerste geval de symmetrie van het gehele systeem afneemt, neemt hij in het tweede eerder toe - in de zin dat in spel een veel groter deel van het gedragsrepertoire bereikbaar is, en de overgangen tussen de delen gemakkelijker. (Blijkbaar weer een translatiesymmetrie). Iets parallels geldt voor tedere interacties, en wel vooral vanwege de veelheid aan gevoelsprikkels waarvoor de ontvangende partij zich toegankelijk stelt. Terwijl symmetriebreuk onverdragelijke spanning kan oplossen door die te 'parkeren' in in principe tijdelijke toestanden van latentie, lost gedragsexpansie de spanning werkelijk op - al is daarvoor wel een zekere tijd nodig.
In de decennia na de tweede wereldoorlog was de studie van agressief gedrag bij dieren en mensen een hot topic. Logisch, zowel op gevoelsmatige gronden als vanwege de financiering. Velen wilden dat oorlog voortaan uitgebannen kon worden, en als de wetenschap daar aan kon bijdragen had men er wat voor over. Vooral in de jaren '60 ontwikkelde zich in de ethologie een ware richtingenstrijd rond de aard van agressie. Was er een agressieve Trieb of drang, die spontaan opkwam en aangeboren was, hoogstens een beetje te bevredigen door veel voetbalwedstrijden en dergelijke, of was agressief gedrag reactief, geconditioneerd, stressgevoelig of pathologisch? Misschien werd de felheid waarmee partijen elkaar bestreden mede veroorzaakt doordat beiden te veel focusten op pure agressie danwel destructie, geïsoleerd in vitro zogezegd, in plaats van aanvalsgedrag te beschouwen als een van de leidingen in een netwerk van onderlinge verbindingen tussen gedragselementen van sociaal gedrag.. Had men toen gesteld dat niet agressie, maar spanning de belangrijkste variabele was, dan had dat wellicht de angel uit de discussie gehaald.
Aan het eind van dit essai merk ik op hoeveel van de daarin besproken nieuwe bijdragen aan de ethologische theorie ontstonden in m'n werk met de barbelen uit Tropisch Azië. Dat ik überhaupt met deze dieren aan de slag gegaan ben was uiteindelijk een initiatief van Jan van Iersel. Zijn eerste opdracht was tamelijk beperkt: onderzoek de functies van de zwarte strepen en vlekken op het lijf van deze vissen in verband met hun gedrag - in het bijzonder aan de twee soorten Puntius nigrofasciatus en P. tetrazona. "Als je dat dan een beetje vergelijkend doet.....", zei hij erbij. Ik heb de opdracht al spoedig nogal ruim opgevat, met name door het aantal soorten onder studie uit te breiden. Maar vergelijkend heb ik het gedaan - en niet zo zuinig. Ze hebben me levenslang gefascineerd, zo levendig en fraai als ze zijn, extraverte beestjes in vergelijking met zoveel andere zoetwatervissen, en het lijkt me dat ze tot veel nieuws en interessants geïnspireerd hebben.
(einde)
Noten:
(1) K. Kortmulder, 1972.
(2) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011
(3) Heel functioneel voor beide deelnemers ook, vooral voor soorten die in dichte groepen paaien zoals Puntius nigrofasciatus, maar dat is een ander verhaal.
(4) I. Stewart, 1993; I. Stewart & M. Golubitsky, 1992.
(5) K. Kortmulder, 1998, p. 110.
(6) K.Z. Lorenz, 1961.
(7) K. Kortmulder, 1998, p. 106.
(8) F. Feekes, 1972.
(9) p. 93-4.
(10) Ze kunnen zelfs proberen de ander te belazeren: een eindje wegzwemmen, ontspannen, omkijken en dan ineens boem! terwijl de ander er niet op bedacht is.
(11) K. Kortmulder, 1998, hoofdstuk 7; K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011, p. 48.
Summary.
VI. Tension and Symmetry.
Contesting animals (agôn) under water, at its surface or on firm ground exert forces on their aquatic or terrestrial medium and thus create tensions which can in principle be measured. Among barbs, some species are specialised to build up more tension, in groups or in duels between males, than others (fig.1). Such tensions may be relaxed in diverse ways, one of them through symmetry breaking. Examples are given, first how symmetry of behaviour between duelling males may break into the less symmetric state of dominant-subordinate, next how two equally waged males, both crossing the whole available space, may reduce tension by switching to a mutually territorial relationship. The latter is still mirror symmetric. Like all dynamical systems, the two-barb system tends to break symmetry in steps.
Of the four barb species of fig.1, the lower two are more apt to break symmetry tha the others (fig.2). This arrangement of species along two axes (tension build-up and symmetry-breaking) holds good even with 21 species (Kortmulder & Robbers, 2017).
As an alternative to symmetry breaking, agonal (agôn-related) tensions may be relaxed through a transition to the modes of play or 'tederheid' (both not available to barbs, but to higher vertebrates), actually a move towards more symmetry. Relapse may occur, but long-lasting interactions in these hedonic modes may result in pacification and become permanent.
At least in play and 'tederheid' of birds and mammals, tangentiality has been emancipated from the sides of the body to the whole body/skin. In human behaviour, from ritual dances to the visual arts the show is also unhooked from the body, but still tangential to the view of the observer.
Het is frappant dat men de verschillen tussen deze vier soorten zo goed kan beschrijven met slechts twee dimensies, te weten spanning en symmetrie. Maar het is nog sterker: met 18 soorten gaat het óók prima (7). Blijkbaar zijn dit de richtingen waarin de huidige soorten geëvolueerd zijn. In de evolutiebiologie heten dit 'constraints', dat zijn beperkingen van of beddingen waarin natuurlijke selectie tot evolutie kan leiden. Terwijl de evolutiebioloog beperkingen van de effecten van selectiedruk vaak liever beschouwt als hindernissen in zijn experimenten, zijn ze hier eerder onderwerp van verder onderzoek. Waarom evoluëren barbelen uitsluitend volgens deze beddingen? Mogelijk corresponderen die voorkeursrichtingen met structuren in de hersenen die maar in beperkte mate omgebouwd kunnen worden zonder de hele machinerie in de war te sturen.
Voor veel biologen mag deze aflevering over spanning en symmetrie wat onwennig klinken, maar fysici zal het bekend voorkomen. Verlaging van potentiële energie door symmetriebreuken is een veel voorkomende eigenschap van dynamische systemen. De rechtvaardiging waarom dit systeem van twee of meer interagerende vissen daar ook bij zou horen kan ik nog niet geven. Mogelijk heeft het veel te maken met de structuur van de zelf-en-congener cognitie van beide (alle) partners. In de vorige aflevering stelde ik die voor als elkaar spiegelende spiegels. Wat zou er gebeuren als twee van die systemen met elkaar interageren?
Bij alle gevallen van symmetriebreuk die ik beschreef, verschuift de aandacht van de deelnemers ván 'zelf+congener' náár meer 'zelf '. Dat is een individuatie zoals ik die in aflevering V benoemd heb. Datzelfde gebeurt, zij het kortstondig, als één van de duellerende dieren een zogenaamde overspronghandeling verricht. Als twee vogels, bijvoorbeeld hanen of merels met elkaar in een agon verwikkeld zijn, kan één van hen even gauw zijn veren poetsen of naar voedsel pikken. Ook dat heeft heel even een spanningsverminderend effect op degeen die het doet, zoals Ciska Feekes in 1972 aantoonde voor het grondpikken tijdens een duel bij hanen (8). In Play and Evolution (9) liet ik zien dat dat mogelijk niet alleen geldt voor oversprong, maar ook voor diverse andere zogeheten conflictgedragingen, zoals omgericht gedrag, cut-off en dergelijke. Dat brengt een menigte van heel diverse gedragingen bijeen onder het gezichtspunt van spanningsleniging, een aantrekkelijk resultaat dat zeker verder onderzoek verdient.
Er zijn nog wel meer wegen naar spanningsvermindering. Interessant is bijvoorbeeld de de-escalatie zonder gezichtsverlies. Men zou wellicht denken dat een dergelijke manoeuvre voorbehouden is aan dieren met hoge mentale gaven, minstens honden en katten. Echter, ook barbelen kunnen zich langs deze weg uit een reeds begonnen partijtje lateraal vertoon heel omzichtig terugtrekken., scherp oplettend of de ander wel hetzelfde doet (10). Over zelf en congener gesproken... Je hoeft ook niet aan te nemen dat die beestjes de 'wijsheid' van een dergelijke manoeuvre overdenken om hem te kunnen uitvoeren. Met een besef, hoe vaag ook, van gelijkheid van zelf en de ander heeft het echter wel te maken.
Een heel ándere weg die spanning oplost is om de vijandige confrontatie te doen overgaan naar een spel-situatie of een uitwisseling van tederheid. In de vorige aflevering had ik het over de relatief grotere ontvankelijkheid van het congener-imago in die laatstgenoemde modi. Iets parallels gebeurt daarbij met de gedragspatronen. Spel omvat veel meer soorten gedrag, geleend uit meerdere sociale en niet-sociale contexten, dan bijvoorbeeld agon. Bij tederheid staat niet zozeer de motorische maar de sensorische gevoeligheid van tenminste de ontvanger wijd open. Baltsgedrag ligt hier vaak min of meer tussenin. Als je een bepaalde diersoort nog niet goed kent, komt hun balts gemakkelijk op je over als een vorm van spel of van tederheid. Die verruimingen van het gedrag van agon of balts naar spel of tederheid heb ik eerder gedrags-expansie genoemd; de tegengestelde beweging gedrags-constrictie.
Hoe zich deze gedragsexpansie verhoudt tot de ontspanning door symmetriebreuk laat zich het beste begrijpen als men zich afvraagt waar de spanning die afneemt eigenlijk blijft. We zagen dat de ontspanning bij een oversprongbeweging maar heel even duurt. Onmiddellijk erna is de druk weer terug. De bevrijding die territoriumvorming of onderwerping biedt duurt gemeenlijk langer, maar ook hier blijft de spanning latent aanwezig. Dat blijkt zodra de buur de grens overschrijdt of wanneer een inferieur dier rebelleert. Binnen de kortste keren reageert de eigenaar, respectievelijk de dominant, en wordt de spanning weer in volle omvang manifest. Vandaar dat we bij de vergelijking van barbelensoorten naast 'spanning' ook een begrip 'potentiaal ' nodig hebben, dat is de som van latente en manifeste spanning (11).
Ook als een agon overgegaan is in spel of tederheid, betekent dat nog niet het definitieve einde van de vijandelijkheden - zelfs midden in het spel kan één van de partners zich plotseling bedreigd voelen door een onverhoedse botsing of beweging. In het algemeen echter doet samen spelen geleidelijk het vertrouwen in elkaar toenemen, en daardoor neemt ook de potentiaal voorgoed af.
Spanningsleniging door symmetriebreuk en door gedragsexpansie gaat dan ook over twee heel verschillende processen. Terwijl in het eerste geval de symmetrie van het gehele systeem afneemt, neemt hij in het tweede eerder toe - in de zin dat in spel een veel groter deel van het gedragsrepertoire bereikbaar is, en de overgangen tussen de delen gemakkelijker. (Blijkbaar weer een translatiesymmetrie). Iets parallels geldt voor tedere interacties, en wel vooral vanwege de veelheid aan gevoelsprikkels waarvoor de ontvangende partij zich toegankelijk stelt. Terwijl symmetriebreuk onverdragelijke spanning kan oplossen door die te 'parkeren' in in principe tijdelijke toestanden van latentie, lost gedragsexpansie de spanning werkelijk op - al is daarvoor wel een zekere tijd nodig.
In de decennia na de tweede wereldoorlog was de studie van agressief gedrag bij dieren en mensen een hot topic. Logisch, zowel op gevoelsmatige gronden als vanwege de financiering. Velen wilden dat oorlog voortaan uitgebannen kon worden, en als de wetenschap daar aan kon bijdragen had men er wat voor over. Vooral in de jaren '60 ontwikkelde zich in de ethologie een ware richtingenstrijd rond de aard van agressie. Was er een agressieve Trieb of drang, die spontaan opkwam en aangeboren was, hoogstens een beetje te bevredigen door veel voetbalwedstrijden en dergelijke, of was agressief gedrag reactief, geconditioneerd, stressgevoelig of pathologisch? Misschien werd de felheid waarmee partijen elkaar bestreden mede veroorzaakt doordat beiden te veel focusten op pure agressie danwel destructie, geïsoleerd in vitro zogezegd, in plaats van aanvalsgedrag te beschouwen als een van de leidingen in een netwerk van onderlinge verbindingen tussen gedragselementen van sociaal gedrag.. Had men toen gesteld dat niet agressie, maar spanning de belangrijkste variabele was, dan had dat wellicht de angel uit de discussie gehaald.
Aan het eind van dit essai merk ik op hoeveel van de daarin besproken nieuwe bijdragen aan de ethologische theorie ontstonden in m'n werk met de barbelen uit Tropisch Azië. Dat ik überhaupt met deze dieren aan de slag gegaan ben was uiteindelijk een initiatief van Jan van Iersel. Zijn eerste opdracht was tamelijk beperkt: onderzoek de functies van de zwarte strepen en vlekken op het lijf van deze vissen in verband met hun gedrag - in het bijzonder aan de twee soorten Puntius nigrofasciatus en P. tetrazona. "Als je dat dan een beetje vergelijkend doet.....", zei hij erbij. Ik heb de opdracht al spoedig nogal ruim opgevat, met name door het aantal soorten onder studie uit te breiden. Maar vergelijkend heb ik het gedaan - en niet zo zuinig. Ze hebben me levenslang gefascineerd, zo levendig en fraai als ze zijn, extraverte beestjes in vergelijking met zoveel andere zoetwatervissen, en het lijkt me dat ze tot veel nieuws en interessants geïnspireerd hebben.
(einde)
Noten:
(1) K. Kortmulder, 1972.
(2) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011
(3) Heel functioneel voor beide deelnemers ook, vooral voor soorten die in dichte groepen paaien zoals Puntius nigrofasciatus, maar dat is een ander verhaal.
(4) I. Stewart, 1993; I. Stewart & M. Golubitsky, 1992.
(5) K. Kortmulder, 1998, p. 110.
(6) K.Z. Lorenz, 1961.
(7) K. Kortmulder, 1998, p. 106.
(8) F. Feekes, 1972.
(9) p. 93-4.
(10) Ze kunnen zelfs proberen de ander te belazeren: een eindje wegzwemmen, ontspannen, omkijken en dan ineens boem! terwijl de ander er niet op bedacht is.
(11) K. Kortmulder, 1998, hoofdstuk 7; K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011, p. 48.
Summary.
VI. Tension and Symmetry.
Contesting animals (agôn) under water, at its surface or on firm ground exert forces on their aquatic or terrestrial medium and thus create tensions which can in principle be measured. Among barbs, some species are specialised to build up more tension, in groups or in duels between males, than others (fig.1). Such tensions may be relaxed in diverse ways, one of them through symmetry breaking. Examples are given, first how symmetry of behaviour between duelling males may break into the less symmetric state of dominant-subordinate, next how two equally waged males, both crossing the whole available space, may reduce tension by switching to a mutually territorial relationship. The latter is still mirror symmetric. Like all dynamical systems, the two-barb system tends to break symmetry in steps.
Of the four barb species of fig.1, the lower two are more apt to break symmetry tha the others (fig.2). This arrangement of species along two axes (tension build-up and symmetry-breaking) holds good even with 21 species (Kortmulder & Robbers, 2017).
As an alternative to symmetry breaking, agonal (agôn-related) tensions may be relaxed through a transition to the modes of play or 'tederheid' (both not available to barbs, but to higher vertebrates), actually a move towards more symmetry. Relapse may occur, but long-lasting interactions in these hedonic modes may result in pacification and become permanent.
At least in play and 'tederheid' of birds and mammals, tangentiality has been emancipated from the sides of the body to the whole body/skin. In human behaviour, from ritual dances to the visual arts the show is also unhooked from the body, but still tangential to the view of the observer.
Geen opmerkingen:
Een reactie posten
Opmerking: Alleen leden van deze blog kunnen een reactie posten.