Bateson, G. 1956. The message "this is play". In: B. Schaffner (ed.), Group Processes; Transactions of the second conference on group processes. New York, Josiah Macy Jr Foundation, pp. 145-249.
Bohm, D. 1980. Wholeness and the Implicate Order. London, Routledge and Kegan Paul.
Chance, M.R.A. 1984. Biological systems synthesis of mentality and the nature of the two modes of mental operation: hedonic and agonic. Man-environment Systems 14: 143-57.
Chance, M.R.A. 1988. Social Fabrics of the Mind. Hove, Lawrence Erlbaum.
Chance, M.R.A. & C.J. Jolly 1970. Social Groups in Monkeys, Apes and Men. London, Jonathan Cape.
Dubbeldam, J.L. & K. Kortmulder 2009. 'Teder' behaviour (tenderness) - an exploration into the neural pathways of mild touch perception in mammals and birds. Animal Biology 59: 1-11.
Fagen, R. 1981. Animal Play Behavior. Oxford Univ. Press.
Feekes, F. 1972. 'Irrelevant' ground pecking in agonistic situations in Burmese Red Jungle Fowl. Behaviour 43: 186-326.
Gombrich, E.H. 1959. Art and Illusion; a Study in the Psychology of Pictorial Representation. Oxford, Phaidon Press.
Groen, J.J. 1990. Tederheidstekort als oorzaak van ziekte. In: de Groot & Kruijt, 1990.
de Groot, A.D. & J.P. Kruijt (eds.) 1990. Tederheid; over de Gevolgen van Tederheidstekort bij Mens en Dier. Amsterdam, SIGO.
Harrison, C.J.O. 1965. Allopreening as agonistic behaviour. Behaviour 24: 161-209.
Hinde, R.A. 1959. Unitary drives. Animal Behaviour 7: 130-41.
von Holst, E. 1934. Studien über Reflexe und Rhythmen beim Goldfisch. Zeitschr. vergl. Physiol. 20: 582-99.
von Holst, E. 1935. Weitere Reflexstudien an spinalen Fischen. Zeitschr. vergl. Physiol. 21: 658-65.
Kortmulder, K. 1972. A comparative study in colour patterns and behaviour in seven Asiatic Barbus species. Behaviour Suppl. 19, pp. xiii, 331.
----- 1974. On ethology and human behaviour. Acta Biotheor. 23(2): 55-78
----- 1986. The congener; a neglected area in the study of behaviour.
Acta Biotheor. 35: 39-67.
----- 1990. Tederheid in zoölogisch perspectief. In: de Groot & Kruijt (eds.), 1990.
----- 1994. Towards a field theory of behaviour. Acta Biotheor. 42: 281-93.
----- 1996. The hedonic and agonic modes; a comparative perspective.
The ASCAP Newsletter 9(1): 7-10.
----- 1998. Play and Evolution; second Thoughts on the Behaviour of Animals.
Utrecht, International Books.
----- 2013. On sustainable peace; a study in the theory of behavioural modes.
This Blog.
----- & Th E. Spreij 1990. The connectedness of all that is alive and the grounds of congenership; beyond a mechanistic interpretation of life. Rivista di Biologia - Biology Forum 83(1): 107-27.
----- & E. Feuth-de Bruijn 1993. On some generative orders of behaviour. Acta Biotheor. 41: 329-44
----- & Y. Robbers 2005. The Agonic and Hedonic Styles of Social Behaviour. Mellen Studies in Sociology vol. 49. Lampeter, The Edwin Mellen Press.
----- & Y. Robbers 2011. Barbelenverhalen; vissen in Tropisch Water. Brussel, ASP.
Kruijt, J.P. 1964. Ontogeny of social behaviour in Burmese Red Junglefowl. Behaviour Suppl. 12: 1-201.
Loizos, C. 1967. Play behavior in higher Primates: a review. In: D. Morris (ed.) Primate Ethology. Chicago, Aldine.
Lorenz, K.Z. 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Ornithol. 83: 137-213; 289-413.
Lorenz, K.Z. 1961. Das Sogenannte Böse; zur Naturgeschichte der Aggression. Wien Borotha-Schoeler.
McKinney, F., W.R. Siegfried, I.J. Ball & P.G.H. Frost 1978. Behavioral specializations for river life in the African Black Duck (Anas sparsa Eyton). Zeitschr. Tierpsychol. 48: 349-400.
Meyer-Holzapfel, M. 1956. Über die Bereitschaft zu Spiel- und Instinkt-Handlungen. Zeitschr. Tierpsychol. 13: 442-62.
Panksepp, J. 2011. Empathy and the Laws of Affect. Science 334: 1358-9.
Price, J.S. 1995. Aghonistic versus prestige competition: a possible basis for a distinction between the agonic and hedonic modes. The ASCAP Newsletter 8: 7-15.
Price, J.S. 2000. In Memoriam: Tribute to Michael Chance. The ASCAP Bulletin 1(4): 5-7.
Rizzolatti, G., L. Fogassi & V. Gallese 1996. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research 3: 131-41.
Schapp, W. 1985. In Geschichten verstrickt; zum Sein von Mensch und Ding. Frankfurt a.M., Klostermann.
Snow, D.W. 1963. The display of the Blue-backed Manakin Chiroxiphia pareola in Tobago, W-Indies. Zoologica NY 48: 167-76.
Stevens, D. 1993. Bimodality - categories or dimensions? The ASCAP Newsletter September 1993.
Stevens, D. 1997. Bimodal theory in context. The ASCAP Newsletter March 1997.
Stewart, I. 1993. Symmetry breaking cascades and the dynamics of morphogenesis and behaviour. Paper presented at the fourth Waddington Memorial Conference, Spello, 1993.
Stewart, I. & M. Golubitsky 1992. Fearful Symmetry: is God a Geometer? Oxford, Blackwell.
Thorpe, W.H. 1972. Duetting and antiphonal song in birds. Its extent and significance. Behaviour Suppl. 18
de Waal, F.B.M. 1996. Good Natured. The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals. Boston: Harvard Univ. Press.
maandag 29 april 2013
donderdag 25 april 2013
Over Tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. VI (slot). Spanning en Symmetrie. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans. VI. Tension and Symmetry.
Als twee barbelen een agon aangaan, genereren ze daarmee een grote concentratie aan fysische spanning: in hun lichamen door gelijktijdige samentrekking van antagonistische spieren, en in de ruimte tussen hen in en om hen heen door de druk die ze via het water op elkaar uitoefenen. De druk in dit 'systeem' van de twee interagerende dieren neigt ertoe zichzelf te continueren, doordat ze tegelijk weer prikkel is voor het lateraal vertoon van beide combattanten. Het meten van die druk is wellicht technisch niet eenvoudig bij zulke kleine visjes, maar in principe zeer wel mogelijk. Bij dieren die aan het wateroppervlak met elkaar duelleren, bijvoorbeeld waterhoentjes of meerkoeten, wordt de druk zelfs zichtbaar en meetbaar via de kringvormige golven die zich vanuit de actie verspreiden over het water. Bij landdieren passen andere meettechnieken. Zij zetten zich niet af op het medium waarin zij ondergedompeld zijn, de lucht, maar vooral op het vaste substraat waarop ze staan. De krachten die zij daarop uitoefenen zijn ook weer meetbaar te maken in een daartoe geëigende proefopstelling.
Barbelensoorten verschillen van elkaar in de mate waarin zij dergelijke spanningen kunnen opbouwen. In mijn proefschrift (1) en in Barbelenverhalen (2) heb ik uitgebreid beargumenteerd dat de barbeel Puntius nigrofasciatus in paaigroepen meer spanning opbouwt dan P. conchonius en P. tetrazona meer dan P. stoliczkanus. Schematisch uitgedrukt:
 |
| Fig. 1. Verschillen in spanningsopbouw tijdens paaigedrag bij vier barbelensoorten. |
Zover over hoe de spanning gegenereerd wordt. Zijn er ook manieren om spanning te doen afnemen? Ja, diverse. De meest evidente is dat men kan wachten tot de paaiperiode een paar uur later afloopt; dan verdwijnt ook de lust tot vechten. Interessanter is de mogelijkheid dat een mannetje vanuit een onbesliste agon zich laat afleiden door een passerend, willig vrouwtje en overgaat in balts (3). Een baltsend stel produceert heel wat minder plaatselijke concentratie van spanning dan duellerende mannen; de houding waarin de man baltst is heel ontspannen en het stel is heel beweeglijk in de ruimte. Waar ik het hier over wil hebben is echter spanningsreductie door symmetriebreuk.
Kijk nog eens naar die twee strijdende barbelenmannen. Verschillende 'dans'-figuren wisselen elkaar af: carrousel, parallel zwemmen, om beurten stoten en dwarsstaan, en in enkele soorten vis-à-vis 'bekvechten'. Gemeenschappelijk aan al die onderdelen is dat de twee partners gelijkwaardig zijn. Dat is een vorm van symmetrie: ongeacht naar welke van de twee we kijken, we zien steeds dezelfde patronen. In de loop van zo'n duel raken ze steeds meer op één plaats gefixeerd en, als niet één of beiden afgeleid worden door bijvoorbeeld een passerende vrouw, dan heeft de scène nog maar één mogelijke uitgang: één van de twee capituleert. Dat signaleert hij door de vinnen, die tijdens de dans stijf overeind stonden, nadrukkelijk te strijken en al buik- of rugkantelend te wijken. Dat toekantelen van de smalle kant naar de ander is een onderwerpingsgebaar. Op hetzelfde moment zijn de twee mannen niet symmetrisch meer in hun gedrag, en tegelijk daalt de gezamenlijke spanning zeer drastich. Het ligt voor de hand te denken dat de spanning inzakt doordát de symmetrie in het totale systeem afneemt; ofwel: als de symmetrie breekt.
Er is nog een andere, iets subtielere vorm van symmetriebreuk die de spanning vermindert: territoriumvorming. Om dat uit te leggen moeten we weer even aan het begin beginnen. Stel je voor dat twee barbelenmannen, pas geïntroduceerd in de beperkte ruimte van een aquarium, net begonnen zijn elkaar uit te dagen. Beiden zwemmen rond met lateraal vertoon. A nadert B eens, of andersom, en ze verwijderen zich ook weer eens van elkaar, terwijl de 'dans' zich niet vernauwt tot een duel zoals hierboven beschreven. Beiden bestrijken met hun omzwervingen de hele beschikbare ruimte, zij het dat ze relatief zelden tegelijkertijd in hetzelfde deel daarvan toeven. Deze toestand is weer symmetrisch: welke van de twee we ook in het oog houden, we zien steeds dezelfde 'uitsmering' van zijn aanwezigheid over de ruimte en hetzelfde gedrag, namelijk naderen, verwijderen bij continu lateraal vertoon. Er is ook geen verschil tussen hoe A op de acties van B reageert en B op die van A. Tót het moment waarop ze ieder een voorkeur krijgen voor een bepaald deel van de ruimte - bijvoorbeeld A de linkerhelft en B de rechter - en die tegen de ander begint te verdedigen. Nu ineens is de verdeling van de aanwezigheid van allebei a-symmetrisch, en nu reageert A ook ineens anders op kortstondige aanwezigheid van B in de linkerhelft van de bak dan op B's verblijf rechts - en omgekeerd voor de reacties van B op de verplaatsingen van A. Tegelijkertijd komt er een mate van rust in beider gedrag. Ze spannen zich niet meer voortdurend in lateraal vertoon, maar slechts in korte episodes. Daartussen kunnen ze ontspannen rondzwemmen, eten, zich schuren en dergelijke.
Let op: het gedrag dat beiden vertonen handhaaft een zekere mate van symmetrie: wat A links doet, doet B rechts, en ze reageren ook spiegelbeeldig op grens-overschrijdingen van de andere. Dat leert iets belangrijks over symmetrie en symmetriebreuk: die breuk hoeft lang niet altijd van iets naar nul te gaan. Eerder is de regel dat de symmetrie van een systeem in stapjes breekt (4).
Uit deze analyse blijkt ook dat de ene symmetrie de andere niet is. De situatie vóór het begin van territoriumvorming verandert niet onder verplaatsing in de ruimte. Welk deel van het aquarium je ook beschouwt, je ziet steeds hetzelfde. Zo'n symmetrie heet translatie-symmetrie. De territoriale conditie is daarentegen spiegelsymmetrisch (onveranderlijk onder spiegeling); de translatiesymmetrie is gebroken. Vóór de territoriumvorming is de toestand onveranderlijk als je je aandacht van het ene naar het andere verlegt: ook een symmetrie van het translatie-type. Déze symmetrie breekt bij de capitulatie van één van de duelpartners.
Gaan we nu nog even terug naar de vier soorten van Figuur 1. De rechtersoort onderscheidde zich daar steeds van de linker doordat de mannen tijdens het paaien gezamenlijk meer spanning opbouwen. In verticale richting onderscheiden ze zich in de mate waarin ze de spanning kunnen verminderen door het breken van symmetrieën - diezelfde manieren van symmetriebreuk die ik hierboven beschreven heb, én nog veel meer, want de tendens tot symmetriebreken blijkt consequent te zijn door alle elementen van het voortplantingsgedrag van een soort heen! (5). Iedere overgang van een "omvattende" modus of gedragselement naar de omvatte onderdelen apart, kan opgevat worden als een breuk van symmetrie. Het schema van figuur 1 wordt nu als volgt:
Kijk nog eens naar die twee strijdende barbelenmannen. Verschillende 'dans'-figuren wisselen elkaar af: carrousel, parallel zwemmen, om beurten stoten en dwarsstaan, en in enkele soorten vis-à-vis 'bekvechten'. Gemeenschappelijk aan al die onderdelen is dat de twee partners gelijkwaardig zijn. Dat is een vorm van symmetrie: ongeacht naar welke van de twee we kijken, we zien steeds dezelfde patronen. In de loop van zo'n duel raken ze steeds meer op één plaats gefixeerd en, als niet één of beiden afgeleid worden door bijvoorbeeld een passerende vrouw, dan heeft de scène nog maar één mogelijke uitgang: één van de twee capituleert. Dat signaleert hij door de vinnen, die tijdens de dans stijf overeind stonden, nadrukkelijk te strijken en al buik- of rugkantelend te wijken. Dat toekantelen van de smalle kant naar de ander is een onderwerpingsgebaar. Op hetzelfde moment zijn de twee mannen niet symmetrisch meer in hun gedrag, en tegelijk daalt de gezamenlijke spanning zeer drastich. Het ligt voor de hand te denken dat de spanning inzakt doordát de symmetrie in het totale systeem afneemt; ofwel: als de symmetrie breekt.
Er is nog een andere, iets subtielere vorm van symmetriebreuk die de spanning vermindert: territoriumvorming. Om dat uit te leggen moeten we weer even aan het begin beginnen. Stel je voor dat twee barbelenmannen, pas geïntroduceerd in de beperkte ruimte van een aquarium, net begonnen zijn elkaar uit te dagen. Beiden zwemmen rond met lateraal vertoon. A nadert B eens, of andersom, en ze verwijderen zich ook weer eens van elkaar, terwijl de 'dans' zich niet vernauwt tot een duel zoals hierboven beschreven. Beiden bestrijken met hun omzwervingen de hele beschikbare ruimte, zij het dat ze relatief zelden tegelijkertijd in hetzelfde deel daarvan toeven. Deze toestand is weer symmetrisch: welke van de twee we ook in het oog houden, we zien steeds dezelfde 'uitsmering' van zijn aanwezigheid over de ruimte en hetzelfde gedrag, namelijk naderen, verwijderen bij continu lateraal vertoon. Er is ook geen verschil tussen hoe A op de acties van B reageert en B op die van A. Tót het moment waarop ze ieder een voorkeur krijgen voor een bepaald deel van de ruimte - bijvoorbeeld A de linkerhelft en B de rechter - en die tegen de ander begint te verdedigen. Nu ineens is de verdeling van de aanwezigheid van allebei a-symmetrisch, en nu reageert A ook ineens anders op kortstondige aanwezigheid van B in de linkerhelft van de bak dan op B's verblijf rechts - en omgekeerd voor de reacties van B op de verplaatsingen van A. Tegelijkertijd komt er een mate van rust in beider gedrag. Ze spannen zich niet meer voortdurend in lateraal vertoon, maar slechts in korte episodes. Daartussen kunnen ze ontspannen rondzwemmen, eten, zich schuren en dergelijke.
Let op: het gedrag dat beiden vertonen handhaaft een zekere mate van symmetrie: wat A links doet, doet B rechts, en ze reageren ook spiegelbeeldig op grens-overschrijdingen van de andere. Dat leert iets belangrijks over symmetrie en symmetriebreuk: die breuk hoeft lang niet altijd van iets naar nul te gaan. Eerder is de regel dat de symmetrie van een systeem in stapjes breekt (4).
Uit deze analyse blijkt ook dat de ene symmetrie de andere niet is. De situatie vóór het begin van territoriumvorming verandert niet onder verplaatsing in de ruimte. Welk deel van het aquarium je ook beschouwt, je ziet steeds hetzelfde. Zo'n symmetrie heet translatie-symmetrie. De territoriale conditie is daarentegen spiegelsymmetrisch (onveranderlijk onder spiegeling); de translatiesymmetrie is gebroken. Vóór de territoriumvorming is de toestand onveranderlijk als je je aandacht van het ene naar het andere verlegt: ook een symmetrie van het translatie-type. Déze symmetrie breekt bij de capitulatie van één van de duelpartners.
Gaan we nu nog even terug naar de vier soorten van Figuur 1. De rechtersoort onderscheidde zich daar steeds van de linker doordat de mannen tijdens het paaien gezamenlijk meer spanning opbouwen. In verticale richting onderscheiden ze zich in de mate waarin ze de spanning kunnen verminderen door het breken van symmetrieën - diezelfde manieren van symmetriebreuk die ik hierboven beschreven heb, én nog veel meer, want de tendens tot symmetriebreken blijkt consequent te zijn door alle elementen van het voortplantingsgedrag van een soort heen! (5). Iedere overgang van een "omvattende" modus of gedragselement naar de omvatte onderdelen apart, kan opgevat worden als een breuk van symmetrie. Het schema van figuur 1 wordt nu als volgt:
 |
| Fig. 2. Verschillen tussen vier barbelensoorten in spanningsopbouw (horizontaal) en gemak van symmetriebreuk (verticaal) tijdens het paaigedrag. |
De twee onderste soorten zijn meer geneigd tot symmetriebreken dan de bovenste. Ze zijn bijvoorbeeld territoriaal tijdens het paaien; de twee bovenste niet. Ook breekt hun lateraal vertoon vaker op in aanvallen respectievelijk vluchten, modus agon in modus dominant-inferieur, en hun balts vaker in vechtgedrag. Puntius tetrazona combineert van deze vier soorten hoge spanning met een sterke neiging tot symmetriebreuk. Dat geeft het gedrag van deze soort een onvoorspelbaar en explosief karakter. Konrad Lorenz (6) spreekt van hun "springgiftige Aggression"".
Een bezwaar van de rangschikking in figuren 1 en 2 is dat het de indruk wekt dat de verticaal onder elkaar staande soorten precies even veel spanning genereren. Dat is misleidend, want juist door de verschillen in neiging tot symmetriebreuk zijn de spanningsverschillen in verticale richting niet goed vast te stellen. Strict genomen is de verticale rangschikking dus te netjes. Alleen soorten op één horizontaal niveau kunnen onderling vergeleken worden qua spanning. Ook kan de horizontale reeks als geheel vergeleken worden met de andere. Overigens werkt het in de praktijk vrij redelijk om de twee soorten rechts aan te merken als echte spanningsproducenten, en de twee links als relatief relaxed. Alleen hebben we geen methode om dat in één getal uit te drukken.
Het is frappant dat men de verschillen tussen deze vier soorten zo goed kan beschrijven met slechts twee dimensies, te weten spanning en symmetrie. Maar het is nog sterker: met 18 soorten gaat het óók prima (7). Blijkbaar zijn dit de richtingen waarin de huidige soorten geëvolueerd zijn. In de evolutiebiologie heten dit 'constraints', dat zijn beperkingen van of beddingen waarin natuurlijke selectie tot evolutie kan leiden. Terwijl de evolutiebioloog beperkingen van de effecten van selectiedruk vaak liever beschouwt als hindernissen in zijn experimenten, zijn ze hier eerder onderwerp van verder onderzoek. Waarom evoluëren barbelen uitsluitend volgens deze beddingen? Mogelijk corresponderen die voorkeursrichtingen met structuren in de hersenen die maar in beperkte mate omgebouwd kunnen worden zonder de hele machinerie in de war te sturen.
Voor veel biologen mag deze aflevering over spanning en symmetrie wat onwennig klinken, maar fysici zal het bekend voorkomen. Verlaging van potentiële energie door symmetriebreuken is een veel voorkomende eigenschap van dynamische systemen. De rechtvaardiging waarom dit systeem van twee of meer interagerende vissen daar ook bij zou horen kan ik nog niet geven. Mogelijk heeft het veel te maken met de structuur van de zelf-en-congener cognitie van beide (alle) partners. In de vorige aflevering stelde ik die voor als elkaar spiegelende spiegels. Wat zou er gebeuren als twee van die systemen met elkaar interageren?
Bij alle gevallen van symmetriebreuk die ik beschreef, verschuift de aandacht van de deelnemers ván 'zelf+congener' náár meer 'zelf '. Dat is een individuatie zoals ik die in aflevering V benoemd heb. Datzelfde gebeurt, zij het kortstondig, als één van de duellerende dieren een zogenaamde overspronghandeling verricht. Als twee vogels, bijvoorbeeld hanen of merels met elkaar in een agon verwikkeld zijn, kan één van hen even gauw zijn veren poetsen of naar voedsel pikken. Ook dat heeft heel even een spanningsverminderend effect op degeen die het doet, zoals Ciska Feekes in 1972 aantoonde voor het grondpikken tijdens een duel bij hanen (8). In Play and Evolution (9) liet ik zien dat dat mogelijk niet alleen geldt voor oversprong, maar ook voor diverse andere zogeheten conflictgedragingen, zoals omgericht gedrag, cut-off en dergelijke. Dat brengt een menigte van heel diverse gedragingen bijeen onder het gezichtspunt van spanningsleniging, een aantrekkelijk resultaat dat zeker verder onderzoek verdient.
Er zijn nog wel meer wegen naar spanningsvermindering. Interessant is bijvoorbeeld de de-escalatie zonder gezichtsverlies. Men zou wellicht denken dat een dergelijke manoeuvre voorbehouden is aan dieren met hoge mentale gaven, minstens honden en katten. Echter, ook barbelen kunnen zich langs deze weg uit een reeds begonnen partijtje lateraal vertoon heel omzichtig terugtrekken., scherp oplettend of de ander wel hetzelfde doet (10). Over zelf en congener gesproken... Je hoeft ook niet aan te nemen dat die beestjes de 'wijsheid' van een dergelijke manoeuvre overdenken om hem te kunnen uitvoeren. Met een besef, hoe vaag ook, van gelijkheid van zelf en de ander heeft het echter wel te maken.
Een heel ándere weg die spanning oplost is om de vijandige confrontatie te doen overgaan naar een spel-situatie of een uitwisseling van tederheid. In de vorige aflevering had ik het over de relatief grotere ontvankelijkheid van het congener-imago in die laatstgenoemde modi. Iets parallels gebeurt daarbij met de gedragspatronen. Spel omvat veel meer soorten gedrag, geleend uit meerdere sociale en niet-sociale contexten, dan bijvoorbeeld agon. Bij tederheid staat niet zozeer de motorische maar de sensorische gevoeligheid van tenminste de ontvanger wijd open. Baltsgedrag ligt hier vaak min of meer tussenin. Als je een bepaalde diersoort nog niet goed kent, komt hun balts gemakkelijk op je over als een vorm van spel of van tederheid. Die verruimingen van het gedrag van agon of balts naar spel of tederheid heb ik eerder gedrags-expansie genoemd; de tegengestelde beweging gedrags-constrictie.
Hoe zich deze gedragsexpansie verhoudt tot de ontspanning door symmetriebreuk laat zich het beste begrijpen als men zich afvraagt waar de spanning die afneemt eigenlijk blijft. We zagen dat de ontspanning bij een oversprongbeweging maar heel even duurt. Onmiddellijk erna is de druk weer terug. De bevrijding die territoriumvorming of onderwerping biedt duurt gemeenlijk langer, maar ook hier blijft de spanning latent aanwezig. Dat blijkt zodra de buur de grens overschrijdt of wanneer een inferieur dier rebelleert. Binnen de kortste keren reageert de eigenaar, respectievelijk de dominant, en wordt de spanning weer in volle omvang manifest. Vandaar dat we bij de vergelijking van barbelensoorten naast 'spanning' ook een begrip 'potentiaal ' nodig hebben, dat is de som van latente en manifeste spanning (11).
Ook als een agon overgegaan is in spel of tederheid, betekent dat nog niet het definitieve einde van de vijandelijkheden - zelfs midden in het spel kan één van de partners zich plotseling bedreigd voelen door een onverhoedse botsing of beweging. In het algemeen echter doet samen spelen geleidelijk het vertrouwen in elkaar toenemen, en daardoor neemt ook de potentiaal voorgoed af.
Spanningsleniging door symmetriebreuk en door gedragsexpansie gaat dan ook over twee heel verschillende processen. Terwijl in het eerste geval de symmetrie van het gehele systeem afneemt, neemt hij in het tweede eerder toe - in de zin dat in spel een veel groter deel van het gedragsrepertoire bereikbaar is, en de overgangen tussen de delen gemakkelijker. (Blijkbaar weer een translatiesymmetrie). Iets parallels geldt voor tedere interacties, en wel vooral vanwege de veelheid aan gevoelsprikkels waarvoor de ontvangende partij zich toegankelijk stelt. Terwijl symmetriebreuk onverdragelijke spanning kan oplossen door die te 'parkeren' in in principe tijdelijke toestanden van latentie, lost gedragsexpansie de spanning werkelijk op - al is daarvoor wel een zekere tijd nodig.
In de decennia na de tweede wereldoorlog was de studie van agressief gedrag bij dieren en mensen een hot topic. Logisch, zowel op gevoelsmatige gronden als vanwege de financiering. Velen wilden dat oorlog voortaan uitgebannen kon worden, en als de wetenschap daar aan kon bijdragen had men er wat voor over. Vooral in de jaren '60 ontwikkelde zich in de ethologie een ware richtingenstrijd rond de aard van agressie. Was er een agressieve Trieb of drang, die spontaan opkwam en aangeboren was, hoogstens een beetje te bevredigen door veel voetbalwedstrijden en dergelijke, of was agressief gedrag reactief, geconditioneerd, stressgevoelig of pathologisch? Misschien werd de felheid waarmee partijen elkaar bestreden mede veroorzaakt doordat beiden te veel focusten op pure agressie danwel destructie, geïsoleerd in vitro zogezegd, in plaats van aanvalsgedrag te beschouwen als een van de leidingen in een netwerk van onderlinge verbindingen tussen gedragselementen van sociaal gedrag.. Had men toen gesteld dat niet agressie, maar spanning de belangrijkste variabele was, dan had dat wellicht de angel uit de discussie gehaald.
Aan het eind van dit essai merk ik op hoeveel van de daarin besproken nieuwe bijdragen aan de ethologische theorie ontstonden in m'n werk met de barbelen uit Tropisch Azië. Dat ik überhaupt met deze dieren aan de slag gegaan ben was uiteindelijk een initiatief van Jan van Iersel. Zijn eerste opdracht was tamelijk beperkt: onderzoek de functies van de zwarte strepen en vlekken op het lijf van deze vissen in verband met hun gedrag - in het bijzonder aan de twee soorten Puntius nigrofasciatus en P. tetrazona. "Als je dat dan een beetje vergelijkend doet.....", zei hij erbij. Ik heb de opdracht al spoedig nogal ruim opgevat, met name door het aantal soorten onder studie uit te breiden. Maar vergelijkend heb ik het gedaan - en niet zo zuinig. Ze hebben me levenslang gefascineerd, zo levendig en fraai als ze zijn, extraverte beestjes in vergelijking met zoveel andere zoetwatervissen, en het lijkt me dat ze tot veel nieuws en interessants geïnspireerd hebben.
(einde)
Noten:
(1) K. Kortmulder, 1972.
(2) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011
(3) Heel functioneel voor beide deelnemers ook, vooral voor soorten die in dichte groepen paaien zoals Puntius nigrofasciatus, maar dat is een ander verhaal.
(4) I. Stewart, 1993; I. Stewart & M. Golubitsky, 1992.
(5) K. Kortmulder, 1998, p. 110.
(6) K.Z. Lorenz, 1961.
(7) K. Kortmulder, 1998, p. 106.
(8) F. Feekes, 1972.
(9) p. 93-4.
(10) Ze kunnen zelfs proberen de ander te belazeren: een eindje wegzwemmen, ontspannen, omkijken en dan ineens boem! terwijl de ander er niet op bedacht is.
(11) K. Kortmulder, 1998, hoofdstuk 7; K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011, p. 48.
Summary.
VI. Tension and Symmetry.
Contesting animals (agôn) under water, at its surface or on firm ground exert forces on their aquatic or terrestrial medium and thus create tensions which can in principle be measured. Among barbs, some species are specialised to build up more tension, in groups or in duels between males, than others (fig.1). Such tensions may be relaxed in diverse ways, one of them through symmetry breaking. Examples are given, first how symmetry of behaviour between duelling males may break into the less symmetric state of dominant-subordinate, next how two equally waged males, both crossing the whole available space, may reduce tension by switching to a mutually territorial relationship. The latter is still mirror symmetric. Like all dynamical systems, the two-barb system tends to break symmetry in steps.
Of the four barb species of fig.1, the lower two are more apt to break symmetry tha the others (fig.2). This arrangement of species along two axes (tension build-up and symmetry-breaking) holds good even with 21 species (Kortmulder & Robbers, 2017).
As an alternative to symmetry breaking, agonal (agôn-related) tensions may be relaxed through a transition to the modes of play or 'tederheid' (both not available to barbs, but to higher vertebrates), actually a move towards more symmetry. Relapse may occur, but long-lasting interactions in these hedonic modes may result in pacification and become permanent.
At least in play and 'tederheid' of birds and mammals, tangentiality has been emancipated from the sides of the body to the whole body/skin. In human behaviour, from ritual dances to the visual arts the show is also unhooked from the body, but still tangential to the view of the observer.
Het is frappant dat men de verschillen tussen deze vier soorten zo goed kan beschrijven met slechts twee dimensies, te weten spanning en symmetrie. Maar het is nog sterker: met 18 soorten gaat het óók prima (7). Blijkbaar zijn dit de richtingen waarin de huidige soorten geëvolueerd zijn. In de evolutiebiologie heten dit 'constraints', dat zijn beperkingen van of beddingen waarin natuurlijke selectie tot evolutie kan leiden. Terwijl de evolutiebioloog beperkingen van de effecten van selectiedruk vaak liever beschouwt als hindernissen in zijn experimenten, zijn ze hier eerder onderwerp van verder onderzoek. Waarom evoluëren barbelen uitsluitend volgens deze beddingen? Mogelijk corresponderen die voorkeursrichtingen met structuren in de hersenen die maar in beperkte mate omgebouwd kunnen worden zonder de hele machinerie in de war te sturen.
Voor veel biologen mag deze aflevering over spanning en symmetrie wat onwennig klinken, maar fysici zal het bekend voorkomen. Verlaging van potentiële energie door symmetriebreuken is een veel voorkomende eigenschap van dynamische systemen. De rechtvaardiging waarom dit systeem van twee of meer interagerende vissen daar ook bij zou horen kan ik nog niet geven. Mogelijk heeft het veel te maken met de structuur van de zelf-en-congener cognitie van beide (alle) partners. In de vorige aflevering stelde ik die voor als elkaar spiegelende spiegels. Wat zou er gebeuren als twee van die systemen met elkaar interageren?
Bij alle gevallen van symmetriebreuk die ik beschreef, verschuift de aandacht van de deelnemers ván 'zelf+congener' náár meer 'zelf '. Dat is een individuatie zoals ik die in aflevering V benoemd heb. Datzelfde gebeurt, zij het kortstondig, als één van de duellerende dieren een zogenaamde overspronghandeling verricht. Als twee vogels, bijvoorbeeld hanen of merels met elkaar in een agon verwikkeld zijn, kan één van hen even gauw zijn veren poetsen of naar voedsel pikken. Ook dat heeft heel even een spanningsverminderend effect op degeen die het doet, zoals Ciska Feekes in 1972 aantoonde voor het grondpikken tijdens een duel bij hanen (8). In Play and Evolution (9) liet ik zien dat dat mogelijk niet alleen geldt voor oversprong, maar ook voor diverse andere zogeheten conflictgedragingen, zoals omgericht gedrag, cut-off en dergelijke. Dat brengt een menigte van heel diverse gedragingen bijeen onder het gezichtspunt van spanningsleniging, een aantrekkelijk resultaat dat zeker verder onderzoek verdient.
Er zijn nog wel meer wegen naar spanningsvermindering. Interessant is bijvoorbeeld de de-escalatie zonder gezichtsverlies. Men zou wellicht denken dat een dergelijke manoeuvre voorbehouden is aan dieren met hoge mentale gaven, minstens honden en katten. Echter, ook barbelen kunnen zich langs deze weg uit een reeds begonnen partijtje lateraal vertoon heel omzichtig terugtrekken., scherp oplettend of de ander wel hetzelfde doet (10). Over zelf en congener gesproken... Je hoeft ook niet aan te nemen dat die beestjes de 'wijsheid' van een dergelijke manoeuvre overdenken om hem te kunnen uitvoeren. Met een besef, hoe vaag ook, van gelijkheid van zelf en de ander heeft het echter wel te maken.
Een heel ándere weg die spanning oplost is om de vijandige confrontatie te doen overgaan naar een spel-situatie of een uitwisseling van tederheid. In de vorige aflevering had ik het over de relatief grotere ontvankelijkheid van het congener-imago in die laatstgenoemde modi. Iets parallels gebeurt daarbij met de gedragspatronen. Spel omvat veel meer soorten gedrag, geleend uit meerdere sociale en niet-sociale contexten, dan bijvoorbeeld agon. Bij tederheid staat niet zozeer de motorische maar de sensorische gevoeligheid van tenminste de ontvanger wijd open. Baltsgedrag ligt hier vaak min of meer tussenin. Als je een bepaalde diersoort nog niet goed kent, komt hun balts gemakkelijk op je over als een vorm van spel of van tederheid. Die verruimingen van het gedrag van agon of balts naar spel of tederheid heb ik eerder gedrags-expansie genoemd; de tegengestelde beweging gedrags-constrictie.
Hoe zich deze gedragsexpansie verhoudt tot de ontspanning door symmetriebreuk laat zich het beste begrijpen als men zich afvraagt waar de spanning die afneemt eigenlijk blijft. We zagen dat de ontspanning bij een oversprongbeweging maar heel even duurt. Onmiddellijk erna is de druk weer terug. De bevrijding die territoriumvorming of onderwerping biedt duurt gemeenlijk langer, maar ook hier blijft de spanning latent aanwezig. Dat blijkt zodra de buur de grens overschrijdt of wanneer een inferieur dier rebelleert. Binnen de kortste keren reageert de eigenaar, respectievelijk de dominant, en wordt de spanning weer in volle omvang manifest. Vandaar dat we bij de vergelijking van barbelensoorten naast 'spanning' ook een begrip 'potentiaal ' nodig hebben, dat is de som van latente en manifeste spanning (11).
Ook als een agon overgegaan is in spel of tederheid, betekent dat nog niet het definitieve einde van de vijandelijkheden - zelfs midden in het spel kan één van de partners zich plotseling bedreigd voelen door een onverhoedse botsing of beweging. In het algemeen echter doet samen spelen geleidelijk het vertrouwen in elkaar toenemen, en daardoor neemt ook de potentiaal voorgoed af.
Spanningsleniging door symmetriebreuk en door gedragsexpansie gaat dan ook over twee heel verschillende processen. Terwijl in het eerste geval de symmetrie van het gehele systeem afneemt, neemt hij in het tweede eerder toe - in de zin dat in spel een veel groter deel van het gedragsrepertoire bereikbaar is, en de overgangen tussen de delen gemakkelijker. (Blijkbaar weer een translatiesymmetrie). Iets parallels geldt voor tedere interacties, en wel vooral vanwege de veelheid aan gevoelsprikkels waarvoor de ontvangende partij zich toegankelijk stelt. Terwijl symmetriebreuk onverdragelijke spanning kan oplossen door die te 'parkeren' in in principe tijdelijke toestanden van latentie, lost gedragsexpansie de spanning werkelijk op - al is daarvoor wel een zekere tijd nodig.
In de decennia na de tweede wereldoorlog was de studie van agressief gedrag bij dieren en mensen een hot topic. Logisch, zowel op gevoelsmatige gronden als vanwege de financiering. Velen wilden dat oorlog voortaan uitgebannen kon worden, en als de wetenschap daar aan kon bijdragen had men er wat voor over. Vooral in de jaren '60 ontwikkelde zich in de ethologie een ware richtingenstrijd rond de aard van agressie. Was er een agressieve Trieb of drang, die spontaan opkwam en aangeboren was, hoogstens een beetje te bevredigen door veel voetbalwedstrijden en dergelijke, of was agressief gedrag reactief, geconditioneerd, stressgevoelig of pathologisch? Misschien werd de felheid waarmee partijen elkaar bestreden mede veroorzaakt doordat beiden te veel focusten op pure agressie danwel destructie, geïsoleerd in vitro zogezegd, in plaats van aanvalsgedrag te beschouwen als een van de leidingen in een netwerk van onderlinge verbindingen tussen gedragselementen van sociaal gedrag.. Had men toen gesteld dat niet agressie, maar spanning de belangrijkste variabele was, dan had dat wellicht de angel uit de discussie gehaald.
Aan het eind van dit essai merk ik op hoeveel van de daarin besproken nieuwe bijdragen aan de ethologische theorie ontstonden in m'n werk met de barbelen uit Tropisch Azië. Dat ik überhaupt met deze dieren aan de slag gegaan ben was uiteindelijk een initiatief van Jan van Iersel. Zijn eerste opdracht was tamelijk beperkt: onderzoek de functies van de zwarte strepen en vlekken op het lijf van deze vissen in verband met hun gedrag - in het bijzonder aan de twee soorten Puntius nigrofasciatus en P. tetrazona. "Als je dat dan een beetje vergelijkend doet.....", zei hij erbij. Ik heb de opdracht al spoedig nogal ruim opgevat, met name door het aantal soorten onder studie uit te breiden. Maar vergelijkend heb ik het gedaan - en niet zo zuinig. Ze hebben me levenslang gefascineerd, zo levendig en fraai als ze zijn, extraverte beestjes in vergelijking met zoveel andere zoetwatervissen, en het lijkt me dat ze tot veel nieuws en interessants geïnspireerd hebben.
(einde)
Noten:
(1) K. Kortmulder, 1972.
(2) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011
(3) Heel functioneel voor beide deelnemers ook, vooral voor soorten die in dichte groepen paaien zoals Puntius nigrofasciatus, maar dat is een ander verhaal.
(4) I. Stewart, 1993; I. Stewart & M. Golubitsky, 1992.
(5) K. Kortmulder, 1998, p. 110.
(6) K.Z. Lorenz, 1961.
(7) K. Kortmulder, 1998, p. 106.
(8) F. Feekes, 1972.
(9) p. 93-4.
(10) Ze kunnen zelfs proberen de ander te belazeren: een eindje wegzwemmen, ontspannen, omkijken en dan ineens boem! terwijl de ander er niet op bedacht is.
(11) K. Kortmulder, 1998, hoofdstuk 7; K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011, p. 48.
Summary.
VI. Tension and Symmetry.
Contesting animals (agôn) under water, at its surface or on firm ground exert forces on their aquatic or terrestrial medium and thus create tensions which can in principle be measured. Among barbs, some species are specialised to build up more tension, in groups or in duels between males, than others (fig.1). Such tensions may be relaxed in diverse ways, one of them through symmetry breaking. Examples are given, first how symmetry of behaviour between duelling males may break into the less symmetric state of dominant-subordinate, next how two equally waged males, both crossing the whole available space, may reduce tension by switching to a mutually territorial relationship. The latter is still mirror symmetric. Like all dynamical systems, the two-barb system tends to break symmetry in steps.
Of the four barb species of fig.1, the lower two are more apt to break symmetry tha the others (fig.2). This arrangement of species along two axes (tension build-up and symmetry-breaking) holds good even with 21 species (Kortmulder & Robbers, 2017).
As an alternative to symmetry breaking, agonal (agôn-related) tensions may be relaxed through a transition to the modes of play or 'tederheid' (both not available to barbs, but to higher vertebrates), actually a move towards more symmetry. Relapse may occur, but long-lasting interactions in these hedonic modes may result in pacification and become permanent.
At least in play and 'tederheid' of birds and mammals, tangentiality has been emancipated from the sides of the body to the whole body/skin. In human behaviour, from ritual dances to the visual arts the show is also unhooked from the body, but still tangential to the view of the observer.
vrijdag 19 april 2013
Over tangentialiteit in gedrag van dieren en mensen; een essai in afleveringen. V. De Congener-cognitie. On Tangentiality in the behaviour of animals and humans; V The cognition of congener.
Het volgende gaat niet meer over voorbeelden van het concept tangentialiteit, maar eerder over de context waarin al het voorgaande zich afspeelt: de cognitieve wereld van het dier. Ik kan het beste maar weer beginnen met een lang citaat (1).
""Nobody has ever seen a visual sensation", wrote E.H. Gombrich in Art and Illusion, meaning that it is a far cry from the image on the retina or from the vibrations of the Corti membrane in the inner ear, to perception. The German philosopher W. Schapp (2) said it differently: we are "In Geschichten verstrickt" (entangled in stories). We cannot avoid interpreting any signal or sound in terms of what we know or what we assume. It is similar with animals. They filter, process and interpret stimuli before they perceive; and it is perception, not the bare stimuli that determine the behavioural response, both in animals and in humans.
"For convenience, we may call everything that comes between stimulus and perception: cognition. It is on cognition that I focus in this section, particularly on an aspect which I think is of paramount importance: the cognition of a congener. Briefly, this means that any individual. whether human or animal, has a preconceived (archetypic) image of 'another one, like self ', which may be 'recognised' when another individual is encountered in the real world. This real partner may be a conspecific, but quite often 'recognition' is restricted to certain classes of conspecifics only, such as juveniles of the right age, or same-sex or opposite-sex adults. This is what Lorenz called 'companions' (Kumpane)(3). Sometimes, on the other hand, the image of the congener is wider than conspecifics, as when animals engage in play with members of other species (e.g. Loizos, 1967; Fagen, 1981).
The notion of the cognition of a congener is a postulate. It cannot be observed directly, but there are some arguments that make its existence very likely. First, meeting another individual of the 'right' kind may alter the behaviour of an animal drastically. Social play, courtship or agon differ very much from what an animal does when alone. Some of the behaviour elements that compose these interactions are never shown in the absence of a companion. Moreover, in many species, the presence of and interaction with the right kind of conspecific during a sensitive period in early life, is essential to a normal development of behaviour. The developing young animal is ready to perceive a congener, so to speak, and if the latter does not appear, its development is curtailed. For instance, Jungle Fowl missing that opportunity in early life, will never be able to sustain normal sexual and social relationships, as Jaap Kruijt demonstrated in the sixties (4).
Second, if an animal cannot for a while find a partner with whom to play or court, it may act as if a virtual partner is there. Kittens will stalk and pounce upon an arbitrary object in the absence of a playmate. Male Three-spined Sticklebacks may court air bubbles when no female has presented itself for a long time. This means that the animal's cognition is more or less independent from actual physical stimuli. A congener may be perceived in the absence of the appropriate sensory stimulation.
Third, many natural behaviour patterns in which animals interact require perfect cooperation in order to be performed (even though the ultimate outcome of the interaction may be competitive). A very beautiful example was described by D.W. Snow in the Blue-backed Manakin (5). Typically, two males of this bird species perform a display called 'Cartwheel' in perfect coordination, even following the movements of a third bird (usually a female) "as one bird". Other striking cases are to be found in duet and antiphonal singing in birds, as studied by W.H. Thorpe and others (6). For instance, two birds would have a tune consisting of seven notes on their repertoire, one of them singing the first four, the other supplementing the other three. In the absence of the second bird, the first would do the whole song. This shows that each bird knows the whole, but 'respects' the role of the other.
This point was demonstrated in more detail in the study on territorial behaviour of fish (Puntius oligolepis). We described the interactions of two neighbouring males as one integrated pattern, built up by the two together. Such a thing is possible only if the animals acknowledge some sort of equivalence of self and the other. On the face of it, such a description may seem arbitrary. However, we derived some specific predictions from it, which were subsequently verified by experiment (7).
One may well ask what are the structural grounds of an universal cognition like self-and-congener. I have gone into this question pretty thoroughly in two papers, one together with Tom Spreij, in which we went well beyond the mechanistic order (8). For the present, it may suffice to state that life has a strong tendency for recurrence, to repeat and even reproduce itself from a heterogeneous environment. The image of the congener may be considered as just another aspect of this tendency at the cognitive level"
In het kort: Er is reden om aan te nemen dat ieder individueel dier afgestemd is om te interageren met een ander, al voor het ervaring met zulke interacties heeft (9). De formulering "zelf-en-congener" doelt erop dat een cognitie van de 'ander' niet kan bestaan zonder een notie (hoe vaag ook) van 'zelf', ongeacht de mate waarin die twee cognitief onderscheiden zijn (individuation) of versmolten (cognitive integration).
Dit moge wat speculatief lijken, maar belangrijk is het wél; want door een dergelijke cognitieve gelijkheid van zelf en congener zouden dieren betrekkelijk gemakkelijk samen kunnen reageren 'als één machine'. Het voorbeeld van de Manakins is bijzonder sprekend, maar in het dagelijks leven van dieren komen vergelijkbare acties veel voor. Bijvoorbeeld de razend snelle 'carrousel' van barbelen, met name Puntius nigrofasciatus, een pas de deux die competitief van aard is, maar een aanzienlijke overeenstemming vereist om uitgevoerd te kunnen worden. Dergelijke 'geritualiseerde' krachtmetingen zijn algemeen. Het is als met twee mensen die samen jongleren; alleen doen die het meestal zonder competitief element. Hoewel...
Een enkele hedendaagse etholoog zal er wellicht op wijzen dat die 'geritualiseerde' krachtmetingen geregeerd worden door de regels van optimaal functioneel voordeel voor ieder individu; en dat ze aldus ontstaan zijn onder invloed van natuurlijke selectie. Het zal echter duidelijk zijn dat de twee benaderingen elkaar niet bijten; een kwestie van ultieme tegenover proxieme veroorzaking.
Voor wie liever tastbaarder argumenten wil is er recent steun voor de congener-idee uit neuro-biologische hoek. De rol van de zogenaamde spiegelneuronen, die voorkomen bij primaten en enkele vogelsoorten, is al sinds 1996 bekend (10). Deze celgroepen in de hersenschors reageren als een ander dier een bepaald gedrag vertoont zowel als bij de uitvoering van gelijksoortig gedrag door het dier zelf. Dit fenomeen is evenwel voorlopig alleen bekend van de genoemde dieren, een heel select groepje. In Science van december 2011 echter denkt Jaak Panksepp kort maar krachtig hardop (11) naar aanleiding van een experiment over empathisch gedrag van ratten. Hij veronderstelt dat een tendens om empathisch te reageren wel eens zijn bron zou kunnen vinden in de emotionele hersenen, diep onder de hersenschors, en dat ook bij de lagere Mammalia waartoe ratten behoren. Het is nog maar theorie, maar Panksepp is een 'grote jongen' op het gebied van de neurofysiologie. Hij refereert ook aan een cultuuromslag in het denken over empathische en andere vermogens van dieren, die tot voor kort het privilege geacht werden van de mens en desnoods een enkele begaafde chimpansee. We zullen zien...
De naam 'spiegelneuronen' zegt dus alleen iets over de context waarin deze celgroepen actief zijn; niet over de structuur of het functioneren van de groepen. Ik zou hier willen speculeren dat de activiteit in die neuronengroep enigermate de vorm van 'antwoord op antwoord op antwoord' heeft, analoog aan de beelden van een stel zogenaamde kleermakersspiegels, die samen een hele serie van spiegelbeelden van spiegelbeelden van ..... spiegelbeelden genereren. Een vergelijkbare structuur van signalen over en weer zou wel eens ten grondslag kunnen liggen aan het fenomeen bewustzijn (12). Het lijkt me zelfs niet uitgesloten dat deze twee functies: bewustzijn en zelf-en-congener cognitie gedeeltelijk op dezelfde hersencircuits stoelen. Intuïtief hebben ze immers veel met elkaar te maken.
Met name bewustzijn is een onderwerp waaraan specialisten van velerlei pluimage hun steentje menen te moeten bijdrage. Nu, dat was dan mijn steentje. Terug naar de congener-cognitie.
Het is belangrijk het begrip congener (of Kumpan) niet te verwarren met 'vriendje'. De tegenstander in agon (de geritualiseerde krachtmeting) appelleert evenzeer aan een congener-beeld als de partner in balts, spel of tederheid. De congener-cognitie is bron van empathie, niet noodzakelijk van sympathie! Met deze waarschuwing in gedachten kunnen we ook de schijnbare paradox verhelderen dat agon tegelijk cooperatief is en competitief. In een carrousel gaan twee rivalen een gezamenlijke gedragsmodus aan die in wezen vijandig van aard is. De hele theorie van modi van gedrag zoals spel, tederheid of agon, die onderwerp was van de vorige aflevering, berust op deze mogelijkheid van aangaan.
Met name de submodus spel brengt het verhaal op Gregory Bateson's concept metacommunicatie (13). Spelende dieren voeren allerlei interacties uit die indien in ernst gedaan zeer vijandig zouden zijn: achtervolgen en vluchten, bespringen en bijten, enzovoort. Ze herkennen echter bij elkaar dat het maar spel is. Bateson spreekt hier van "the message: this is play". Deze 'boodschap achter de boodschap' noemt hij metacommunicatie. Behalve aan de stijl waarin het gedrag uitgevoerd wordt is die metaboodschap kenbaar aan specifieke signalen die de deelnemers aan het spel uitzenden; bijvoorbeeld het laten zakken van het bovenlijf door de naar voren geplaatste voorpoten te buigen bij diverse zoogdieren; of een gezichtsuitdrukking die verwant is aan ons lachen bij apen. Wellicht kunnen we de verschillende kleurpatronen van barbelen ook op die wijze duiden (14). Zo zijn Purperkopbarbelen (Puntius nigrofasciatus) tijdens agon egaal zwart met rode kop, bij balts zonder rivalen egaal blank en in collectieve modus dwarsgestreept zwart-wit. Bij barbelensoorten waarbij de modi minder streng van elkaar gescheiden zijn, zijn ook de bijbehorende kleuren minder duidelijk verschillend.
Als iedere modus correspondeert met een congenerbeeld, waarin verschillen dan die verschillende beelden? Het meest aannemelijk lijkt me dat de één de ander omvat. In Barbelenverhalen (15) heb ik uitgelegd hoe spel vele andere gedragingen omvat, terwijl balts weer agon omvat en agon aanval en vlucht. Iets dergelijks zal het geval zijn met de congener-cognitie. Spel- en tederheids-congenerbeelden staan het meest open voor detail, terwijl de beelden aan het meer vijandige eind van het spectrum meer vastgelegd zijn in de vorm van relatief eenvoudige sleutelprikkels. Het kan moeilijk anders of spel- en tederheids-partners komen daardoor meer over elkaar te weten dan rivalen - ofwel: ze zijn elkaar nader.
[]
Misschien verklaart de wisselwerking tussen congenerbeeld en actuele interactie ook het inkeren van de aandacht die typisch is voor veel modi: agon, balts, spel, tederheid. Storen van dieren die hierin verdiept zijn heeft een flinke drempel te overwinnen. We zitten hier vlak bij het concept dat ik gedragsveld genoemd heb (16). Als zo'n gedragsveld een reële optie is, dan is het zeker een zelf-en-congener veld. In de volgende aflevering zal ik een mogelijk voorbeeld verder uitspinnen. Meer details zijn te vinden in Play and Evolution, bijvoorbeeld omtrent zogenaamde critisch-punt verschijnselen.
In de loop van deze aflevering heb ik alle groepen van gewervelde dieren ingesloten. In het gedrag van vissen en vogels zie ik geen aanleiding om hen uit te sluiten van de theorie van zelf-en-congener. Panksepp's geciteerde artikel gaat niet verder dan alle Mammalia, maar er is ook niets in waarom andere klassen van de vertebraten principiëel anders zouden zijn.
Noten:
(1) K.Kortmulder, 1998, pp. 20-22.
(2) W. Schapp, 1985.
(3) K.Z. Lorenz, 1935.
(4) J.P. Kruijt, 1965.
(5) D.W. Snow, 1963.
(6) W.H. Thorpe, 1972.
(7) K. Kortmulder & E. Feuth-de Bruijn 1993.
(8) K. Kortmulder 1986; Kortmulder & Th.E. Spreij, 1990.
(9) Nu moet ik oppassen niet in een klassiek nature-nurture probleem te verzeilen. Er kan in de individuele ontwikkeling van dier of mens van alles misgaan, waardoor de genoemde afstemming niet operationeel wordt; bijvoorbeeld door onthouding van sociale contacten in gevoelige perioden. Dat spreekt echter niet tegen dat het bedoelde cognitieve beeld van een congener een structurele basis heeft.
(10) e.g. G. Rizolatti et al. 1996.
(11) J. Panksepp, 2011.
(12) Kunstenares Wil van Blokland drukte hetzelfde idee heel compact uit: twee langwerpige capsules, met de bolle uiteinden van glimmend gemetalliseerd porselein naar elkaar gewend, spiegelen elkaar. De één beeldt de ander af, en daarmee tevens het beeld dat de ander van de één heeft, en daarmee ... enzovoort, enzovoort in een schier oneindige reeks die alleen begrensd wordt door de snelheid van het licht. De titel: "Love Reflects Love" en verder: "Je spiegelt jezelf in de ander en de ander in jou" (Liefde; zomerexpo 2012. Den Haag, W Books).
(13) G. Bateson, 1956.
(14) Dit zou een interessante nieuwe functie zijn van deze patronen, naast die van (on)opvallendheid op afstand en intimidatie/appeasement die ik eerder suggereerde (Kortmulder, 1972; Kortmulder & Robbers, 2011).
(15) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011.
(16) K. Kortmulder, 1994; 1998; Kortmulder & Feuth-de Bruijn, 1993.
Summary.
The congener-cognition.
This instalment and the next do not introduce new examples of tangentiality, but they sketch the wider context in which tangentiality and radiality operate.
A long quote in English introduces cognition and in particular the cognition of congener, the cognitive image of 'the other' which is related to that of 'self'. As a structural counterpart the 'mirror neurons' of humans, primates and some birds are mentioned, and a thoughtful paper by Jaak Panksepp who speculates on the neural bases of empathy in all mammals. A sidestep brings me to the 'seat'of consciousness.
It is important to not confuse empathy with sympathy. The image of congener is likely to change with the modes of interaction (part IV). Possibly, the more sympathetic ones embrace the more inimical once in the sense that playing or 'teder' animals notice more details of the partner than those in contest.
The relative impertubability of playing, courting and contesting partners, and the notion of a behavioural field are briefly discussed.
Third, many natural behaviour patterns in which animals interact require perfect cooperation in order to be performed (even though the ultimate outcome of the interaction may be competitive). A very beautiful example was described by D.W. Snow in the Blue-backed Manakin (5). Typically, two males of this bird species perform a display called 'Cartwheel' in perfect coordination, even following the movements of a third bird (usually a female) "as one bird". Other striking cases are to be found in duet and antiphonal singing in birds, as studied by W.H. Thorpe and others (6). For instance, two birds would have a tune consisting of seven notes on their repertoire, one of them singing the first four, the other supplementing the other three. In the absence of the second bird, the first would do the whole song. This shows that each bird knows the whole, but 'respects' the role of the other.
This point was demonstrated in more detail in the study on territorial behaviour of fish (Puntius oligolepis). We described the interactions of two neighbouring males as one integrated pattern, built up by the two together. Such a thing is possible only if the animals acknowledge some sort of equivalence of self and the other. On the face of it, such a description may seem arbitrary. However, we derived some specific predictions from it, which were subsequently verified by experiment (7).
One may well ask what are the structural grounds of an universal cognition like self-and-congener. I have gone into this question pretty thoroughly in two papers, one together with Tom Spreij, in which we went well beyond the mechanistic order (8). For the present, it may suffice to state that life has a strong tendency for recurrence, to repeat and even reproduce itself from a heterogeneous environment. The image of the congener may be considered as just another aspect of this tendency at the cognitive level"
In het kort: Er is reden om aan te nemen dat ieder individueel dier afgestemd is om te interageren met een ander, al voor het ervaring met zulke interacties heeft (9). De formulering "zelf-en-congener" doelt erop dat een cognitie van de 'ander' niet kan bestaan zonder een notie (hoe vaag ook) van 'zelf', ongeacht de mate waarin die twee cognitief onderscheiden zijn (individuation) of versmolten (cognitive integration).
Dit moge wat speculatief lijken, maar belangrijk is het wél; want door een dergelijke cognitieve gelijkheid van zelf en congener zouden dieren betrekkelijk gemakkelijk samen kunnen reageren 'als één machine'. Het voorbeeld van de Manakins is bijzonder sprekend, maar in het dagelijks leven van dieren komen vergelijkbare acties veel voor. Bijvoorbeeld de razend snelle 'carrousel' van barbelen, met name Puntius nigrofasciatus, een pas de deux die competitief van aard is, maar een aanzienlijke overeenstemming vereist om uitgevoerd te kunnen worden. Dergelijke 'geritualiseerde' krachtmetingen zijn algemeen. Het is als met twee mensen die samen jongleren; alleen doen die het meestal zonder competitief element. Hoewel...
Een enkele hedendaagse etholoog zal er wellicht op wijzen dat die 'geritualiseerde' krachtmetingen geregeerd worden door de regels van optimaal functioneel voordeel voor ieder individu; en dat ze aldus ontstaan zijn onder invloed van natuurlijke selectie. Het zal echter duidelijk zijn dat de twee benaderingen elkaar niet bijten; een kwestie van ultieme tegenover proxieme veroorzaking.
Voor wie liever tastbaarder argumenten wil is er recent steun voor de congener-idee uit neuro-biologische hoek. De rol van de zogenaamde spiegelneuronen, die voorkomen bij primaten en enkele vogelsoorten, is al sinds 1996 bekend (10). Deze celgroepen in de hersenschors reageren als een ander dier een bepaald gedrag vertoont zowel als bij de uitvoering van gelijksoortig gedrag door het dier zelf. Dit fenomeen is evenwel voorlopig alleen bekend van de genoemde dieren, een heel select groepje. In Science van december 2011 echter denkt Jaak Panksepp kort maar krachtig hardop (11) naar aanleiding van een experiment over empathisch gedrag van ratten. Hij veronderstelt dat een tendens om empathisch te reageren wel eens zijn bron zou kunnen vinden in de emotionele hersenen, diep onder de hersenschors, en dat ook bij de lagere Mammalia waartoe ratten behoren. Het is nog maar theorie, maar Panksepp is een 'grote jongen' op het gebied van de neurofysiologie. Hij refereert ook aan een cultuuromslag in het denken over empathische en andere vermogens van dieren, die tot voor kort het privilege geacht werden van de mens en desnoods een enkele begaafde chimpansee. We zullen zien...
De naam 'spiegelneuronen' zegt dus alleen iets over de context waarin deze celgroepen actief zijn; niet over de structuur of het functioneren van de groepen. Ik zou hier willen speculeren dat de activiteit in die neuronengroep enigermate de vorm van 'antwoord op antwoord op antwoord' heeft, analoog aan de beelden van een stel zogenaamde kleermakersspiegels, die samen een hele serie van spiegelbeelden van spiegelbeelden van ..... spiegelbeelden genereren. Een vergelijkbare structuur van signalen over en weer zou wel eens ten grondslag kunnen liggen aan het fenomeen bewustzijn (12). Het lijkt me zelfs niet uitgesloten dat deze twee functies: bewustzijn en zelf-en-congener cognitie gedeeltelijk op dezelfde hersencircuits stoelen. Intuïtief hebben ze immers veel met elkaar te maken.
Met name bewustzijn is een onderwerp waaraan specialisten van velerlei pluimage hun steentje menen te moeten bijdrage. Nu, dat was dan mijn steentje. Terug naar de congener-cognitie.
Het is belangrijk het begrip congener (of Kumpan) niet te verwarren met 'vriendje'. De tegenstander in agon (de geritualiseerde krachtmeting) appelleert evenzeer aan een congener-beeld als de partner in balts, spel of tederheid. De congener-cognitie is bron van empathie, niet noodzakelijk van sympathie! Met deze waarschuwing in gedachten kunnen we ook de schijnbare paradox verhelderen dat agon tegelijk cooperatief is en competitief. In een carrousel gaan twee rivalen een gezamenlijke gedragsmodus aan die in wezen vijandig van aard is. De hele theorie van modi van gedrag zoals spel, tederheid of agon, die onderwerp was van de vorige aflevering, berust op deze mogelijkheid van aangaan.
Met name de submodus spel brengt het verhaal op Gregory Bateson's concept metacommunicatie (13). Spelende dieren voeren allerlei interacties uit die indien in ernst gedaan zeer vijandig zouden zijn: achtervolgen en vluchten, bespringen en bijten, enzovoort. Ze herkennen echter bij elkaar dat het maar spel is. Bateson spreekt hier van "the message: this is play". Deze 'boodschap achter de boodschap' noemt hij metacommunicatie. Behalve aan de stijl waarin het gedrag uitgevoerd wordt is die metaboodschap kenbaar aan specifieke signalen die de deelnemers aan het spel uitzenden; bijvoorbeeld het laten zakken van het bovenlijf door de naar voren geplaatste voorpoten te buigen bij diverse zoogdieren; of een gezichtsuitdrukking die verwant is aan ons lachen bij apen. Wellicht kunnen we de verschillende kleurpatronen van barbelen ook op die wijze duiden (14). Zo zijn Purperkopbarbelen (Puntius nigrofasciatus) tijdens agon egaal zwart met rode kop, bij balts zonder rivalen egaal blank en in collectieve modus dwarsgestreept zwart-wit. Bij barbelensoorten waarbij de modi minder streng van elkaar gescheiden zijn, zijn ook de bijbehorende kleuren minder duidelijk verschillend.
Als iedere modus correspondeert met een congenerbeeld, waarin verschillen dan die verschillende beelden? Het meest aannemelijk lijkt me dat de één de ander omvat. In Barbelenverhalen (15) heb ik uitgelegd hoe spel vele andere gedragingen omvat, terwijl balts weer agon omvat en agon aanval en vlucht. Iets dergelijks zal het geval zijn met de congener-cognitie. Spel- en tederheids-congenerbeelden staan het meest open voor detail, terwijl de beelden aan het meer vijandige eind van het spectrum meer vastgelegd zijn in de vorm van relatief eenvoudige sleutelprikkels. Het kan moeilijk anders of spel- en tederheids-partners komen daardoor meer over elkaar te weten dan rivalen - ofwel: ze zijn elkaar nader.
[]
Misschien verklaart de wisselwerking tussen congenerbeeld en actuele interactie ook het inkeren van de aandacht die typisch is voor veel modi: agon, balts, spel, tederheid. Storen van dieren die hierin verdiept zijn heeft een flinke drempel te overwinnen. We zitten hier vlak bij het concept dat ik gedragsveld genoemd heb (16). Als zo'n gedragsveld een reële optie is, dan is het zeker een zelf-en-congener veld. In de volgende aflevering zal ik een mogelijk voorbeeld verder uitspinnen. Meer details zijn te vinden in Play and Evolution, bijvoorbeeld omtrent zogenaamde critisch-punt verschijnselen.
In de loop van deze aflevering heb ik alle groepen van gewervelde dieren ingesloten. In het gedrag van vissen en vogels zie ik geen aanleiding om hen uit te sluiten van de theorie van zelf-en-congener. Panksepp's geciteerde artikel gaat niet verder dan alle Mammalia, maar er is ook niets in waarom andere klassen van de vertebraten principiëel anders zouden zijn.
Noten:
(1) K.Kortmulder, 1998, pp. 20-22.
(2) W. Schapp, 1985.
(3) K.Z. Lorenz, 1935.
(4) J.P. Kruijt, 1965.
(5) D.W. Snow, 1963.
(6) W.H. Thorpe, 1972.
(7) K. Kortmulder & E. Feuth-de Bruijn 1993.
(8) K. Kortmulder 1986; Kortmulder & Th.E. Spreij, 1990.
(9) Nu moet ik oppassen niet in een klassiek nature-nurture probleem te verzeilen. Er kan in de individuele ontwikkeling van dier of mens van alles misgaan, waardoor de genoemde afstemming niet operationeel wordt; bijvoorbeeld door onthouding van sociale contacten in gevoelige perioden. Dat spreekt echter niet tegen dat het bedoelde cognitieve beeld van een congener een structurele basis heeft.
(10) e.g. G. Rizolatti et al. 1996.
(11) J. Panksepp, 2011.
(12) Kunstenares Wil van Blokland drukte hetzelfde idee heel compact uit: twee langwerpige capsules, met de bolle uiteinden van glimmend gemetalliseerd porselein naar elkaar gewend, spiegelen elkaar. De één beeldt de ander af, en daarmee tevens het beeld dat de ander van de één heeft, en daarmee ... enzovoort, enzovoort in een schier oneindige reeks die alleen begrensd wordt door de snelheid van het licht. De titel: "Love Reflects Love" en verder: "Je spiegelt jezelf in de ander en de ander in jou" (Liefde; zomerexpo 2012. Den Haag, W Books).
(13) G. Bateson, 1956.
(14) Dit zou een interessante nieuwe functie zijn van deze patronen, naast die van (on)opvallendheid op afstand en intimidatie/appeasement die ik eerder suggereerde (Kortmulder, 1972; Kortmulder & Robbers, 2011).
(15) K. Kortmulder & Y. Robbers, 2011.
(16) K. Kortmulder, 1994; 1998; Kortmulder & Feuth-de Bruijn, 1993.
Summary.
The congener-cognition.
This instalment and the next do not introduce new examples of tangentiality, but they sketch the wider context in which tangentiality and radiality operate.
A long quote in English introduces cognition and in particular the cognition of congener, the cognitive image of 'the other' which is related to that of 'self'. As a structural counterpart the 'mirror neurons' of humans, primates and some birds are mentioned, and a thoughtful paper by Jaak Panksepp who speculates on the neural bases of empathy in all mammals. A sidestep brings me to the 'seat'of consciousness.
It is important to not confuse empathy with sympathy. The image of congener is likely to change with the modes of interaction (part IV). Possibly, the more sympathetic ones embrace the more inimical once in the sense that playing or 'teder' animals notice more details of the partner than those in contest.
The relative impertubability of playing, courting and contesting partners, and the notion of a behavioural field are briefly discussed.
Abonneren op:
Posts (Atom)