Ze worden geleidelijk aan schaars, de legendarische oude ethologen, eerste generatie leerlingen van Niko Tinbergen in Nederland. Piet Sevenster werd geboren in 1924. Zijn oudere collega Jan van Iersel - in 1996 gestorven - in 1919. Gerard Baerends (1916) overleed in 1999.
 |
| Foto: Petra Bakker-Pijn (Bonn) |
"Aardige man..." Die opmerking kwam vaste prik als je iemand ontmoette die Piet ook bleek te kennen. Een aardige man, dat was hij ook en hij placht die eerste indruk te cultiveren. Hij koos nooit partij in persoonlijke conflicten en liet zich niet overtuigen door "wat iedereen vond". Zo werd hij een groot diplomaat, die in gesprek bleef met velen die door de wat streng uitgevallen oudere ethologen afgeschreven werden, met name de amateurs en 'zijinstromers' die geholpen hadden de ethologie op te bouwen.
Hij mocht wél graag opponeren. Ab (A.C.) Perdeck - Piet en hij waren vrienden sinds hun studententijd - betreurde tegenover mij eens dat Piet's wetenschappelijke instelling helaas een beetje besmet was door het theologische milieu van zijn vader en diens collega's. Het is waarschijnlijk dat een theoloog het omgekeerde opgevallen zijn. Dankzij een uitzonderlijk breed denkraam kon Piet als een kameleon van kleur veranderen, afhankelijk van die van het gezelschap, en het bijbehorende standpunt adequaat verdedigen of er de zwakke punten in vinden.
Als lid van de promotiecommissie bij Françoise Wemelsfelder’s proefschrift over dierenwelzijn ontpopte hij zich als protagonist. Misschien ten dele omdat Jo Vossen, die er als psycholoog en leertheoreticus in zat, zich fel anti opstelde. Haar liefde voor de dieren, haar aandacht voor het hele dier - in plaats van bijvoorbeeld alleen de stresshormonen - zullen evenzeer zijn sympathie voor haar aanpak gewonnen hebben. Dat hij daarnaast haar tegendraadse opstelling waardeerde is wel zeker.
Andere eigenschappen die opvielen waren zijn eruditie en brede belangstelling. Zijn liefde voor de natuur bracht hem ook tot actie. Voor het eerst toen de natuur van De Horsten en naburige landgoederen geofferd dreigde te worden aan de 'Leidse Baan'. Later spande hij zich in voor de zaak van dierenwelzijn, die hij met wetenschappelijke precisie wist te benaderen (Sevenster, 1975), maar ook met zijn hart.
Hij kon ook boeiend vertellen over Hollandse schilderkunst. Enkele bevoorrechte intimi bewaren uitstekende herinneringen aan museumbezoeken onder zijn leiding. Een van de stellingen bij zijn proefschrift (Sevenster, 1961; stelling 13) betrof een mis-identificatie van een vogel op een schilderij van Jeroen Bosch. In het algemeen had hij weinig genade met interpretaties van kunsthistorici; "ze schrijven elkaar allemaal na" oordeelde hij vaak.
Vanwege zijn 'drempel' om te publiceren, vergeet men wel eens zijn prestaties op wetenschappelijk gebied, en de substantiële invloed die hij op de ontwikkeling van de theorie gehad heeft. Een bloemlezing:
Als onderdeel van zijn analyse van oversprong-waaieren van de driedoornige stekelbaars ontdekte Piet het principe van de disinhibitie; het bracht een revolutie teweeg in het toenmalige denken over overspronggedrag in het algemeen (Sevenster, 1960, 1961, zie ook van Iersel & Bol, 1958). In die tijd dacht men in termen van drangen ( drives ) of instincten die een enkelvoudige excitatie- of energiestroom genereerden. Zo'n stroom zocht via de minste weerstand een weg naar expressie in gedrag, zo nodig langs de banen van een derde drang. Piet's vondst behelsde een subtielere interactie tussen instincten die elkaar dusdanig inhibeerden dat een derde ontketend kon worden. Een belangrijk obstakel tegen het loslaten van de energiestroom-modellen was daarmee opgeruimd.
Operant conditioning experimenten met stekelbaarzen brachten hem op het spoor van een paar uitzonderlijke, zware belemmeringen (constraints) van het leerproces door de natuurlijke motivatiestructuur van het dier (Sevenster, 1968, 1973, Sevenster & van Roosmalen, 1985). Een mannetjesstekelbaars kan gemakkelijk geconditioneerd worden om in een staafje te bijten met als beloning het even kunnen zien van een rivaal. Pogingen om de vis hetzelfde te laten doen voor het zien van een baltsend vrouwtje mislukken; ze lopen vast op de wederzijdse inhibities tussen de agressieve en de sexuele motivaties of, om het in cognitieve termen te zeggen, op de onmogelijkheid voor het beest om bijtbeweging en de agressieve betekenis daarvan van elkaar los te koppelen. Overigens leert het dier moeiteloos om voor die laatste beloning door een ring te zwemmen. Dus aan de conditioneerbaarheid van sexueel gedrag ligt het niet.
De ontdekking was aanvankelijk een hinderlijk bijproduct van een project om de agressieve en sexuele motivaties van een mannetje continu te meten. Het periodiek aanbieden van een rivaal of vrouwtje in een glazen buis voor tenminste 1 minuut - de klassieke meetmethode - is daarvoor veel te grof omdat die confrontaties zelf de te meten grootheden sterk beïnvloeden. De idee was dat een adequaat getrainde man zijn fluctuaties in motivatie spontaan zou tonen door al of niet in de ene of de andere staaf te bijten. Een slim idee, dat geloof ik overigens nooit in de praktijk gebracht is omdat de problemen die het opleverde interessanter waren. Een pleidooi om onderzoek niet al te strak te plannen!
Piet was geïnteresseerd in het héle dier en in de natuurlijke omgeving waarin het leefde en geëvolueerd was. Om dát dier ook in het laboratorium te bestuderen en niet een zielige schim ervan, moest men het dus in optimale conditie houden. Een experiment eist vaak een vereenvoudigde omgeving, maar zo'n verarming moest men volgens Piet dan ook tot het experiment beperken. (Sevenster, 1961, stelling nr V). Speciaal belang stelde hij in de rol van leerprocessen in de natuurlijke situatie. Hij was één van de onafhankelijke ontdekkers van het principe van behavioural selection (Sevenster, 1961, stelling nr VI; 1973; Kortmulder, 1990; Russell & Russell, 1990). Een trouwe neo-darwiniaan van begin tot eind, liet hij zien dat de richting waarin natuurlijke selectie een populatie drijft bepaald kan worden door niet-genetische oorzaken: toevallige gebeurtenissen of dito reacties van een individu, individueel leren en traditie sensu lato.
Communicatie tussen instincten in plaats van een star hiërarchisch systeem, voorwaarden aan de simpele leertheorie, geleerd gedrag als substraat voor natuurlijke selectie: men kan wel stellen dat Piet's ontdekkingen al te starre kantjes van de klassieke ethologie, de leertheorie en de neo-darwinistische theorie verzachtten. Maar ook genetische invloeden hadden zijn aandacht. Ontwikkeling van een manier om stekelbaarzen in het laboratorium door te kweken maakte het mogelijk om stammen van verschillende herkomst te houden. In één daarvan werd een aberratie gevonden: het zogenaamde dubbel-doorkruipen. Selectie- en kruisingsproeven toonden aan dat het om een simpele (één gen) recessieve eigenschap ging, die Mendeliaans segregeerde en waarvan de penetrantie afhing van bepaalde uitwendige omstandigheden (Sevenster, 1969; 't Hart & Sevenster, 1970; Sevenster & 't Hart, 1974).
Piet's onderzoekingen over de ontogenie van gedrag begonnen informeel met het opkweken van Kaspar-Hauser stekelbaarzen in het laboratorium in Leiden: steeds één ei per plastic bekertje uit de koffiekamer. Mannen die aldus opgegroeid waren vertoonden een verrassend groot deel van het normale voortplantingsgedrag. De wetenschappelijke uitwerking van de respectievelijke bijdragen van erfelijkheid en milieu op het agressieve gedrag volgde in eerste instantie in Brussel door Jacqueline Goyens, die erop afstudeerde (Sevenster & Goyens, 1975; Goyens & Sevenster, 1976). Een omvattender programma van selectie op agressiviteit en kruisingen werd daarna in Leiden uitgevoerd door Theo Bakker (samen met Els Dekker) en afgesloten met Theo's proefschrift en enkele latere publicaties (Bakker & Sevenster, 1983a, 1983b, 1989, 1995; Sevenster en Bakker, 1984).
Met zijn werk in Leiden (1963-1965) zette Keith Nelson de ethologie van de stekelbaars op z'n kop (Nelson, 1965). Daarna hield hij het voor gezien en ging op zoek naar zijn volgende opzienbarende ontdekking. Piet was minder gauw tevreden en ontwierp experimenten om het model van Nelson te toetsen en de aard van de belangrijke parameter T te doorgronden. T stond voor Threshold en beduidde een factor die na een doorkruip verhinderde dat het dier datzelfde gedrag nog eens uitvoerde binnen een interval dat per individu constant was. Maarten 't Hart voerde dit werk uit en promoveerde erop (1978).
Het bovenstaande mag de indruk wekken dat Piet alleen in stekelbaarzen geïnteresseerd was. Zeker was hij verknocht aan dit voor de ethologie klassieke dier, maar zijn belangstelling was veel breder. Eén uiting daarvan was zijn gewoonte om op het laboratorium allerlei te houden - van duiven tot gestreepte eekhoorns - om er observaties aan te doen en "ooit nog eens onderzoek". Concreet werden de studies aan leervermogen van paarden, en aan de honden die gebruikt werden voor identificatie van verdachten. Beide werden onder zijn leiding uitgevoerd door Adee Schoon. Adee's proefschrift (1997) (natuurwetenschappelijke en juridische faculteiten samen) maakte dat enerzijds de proeven voortaan volgens een verantwoord protocol (dubbel-blind, eigen begeleider niet aanwezig, controle voor de neiging van honden om sowieso iets te apporteren) gedaan werden en anderzijds de uitslag alleen als bijkomend bewijs kon gelden. Piet begeleidde ook studenten bij veldwerk aan meeuwen en sterns, en trok graag samen met Ab Perdeck en Olaf Paris naar verre eilanden om Grote Jagers te bestuderen.
Na zijn pensionering zette Piet zijn stekelbaarsstudies nog enige tijd voort, waarbij vooral de aan- danwel afwezigheid van circadisch ritme en de vraag of stekelbaarzen slapen respectievelijk slaap behoeven experimenteel onderzocht werden (Sevenster, Feuth-de Bruijn & Huisman, 1995; Robbers, Huisman, Feuth-de Bruijn & Sevenster, 1995).
Piet was ook een bevlogen docent. Vele honderden oud-studenten zullen zich herinneren hoe zij onder zijn leiding geïntroduceerd werden in het gedrag van de driedoorn. Gezeten voor een aquarium zagen zij stekelbaarzen het natuurlijke gedrag ontplooien, terwijl Piet op details wees, al discussiërend de studenten leerde hoe je een wetenschappelijke vraag stelt en hoe je die moet oplossen, en vertelde wat al bekend was en waar nog onderzoek gedaan zou kunnen worden. Met doctoraal-studenten ging hij altijd ook de polder in, omdat ze "toch minstens éénmaal moesten zien hoe de stekelbaarzen in hun natuurlijke omgeving leefden". Met uitverkorenen gingen hij bijna wekelijks uit lunchen, soms jarenlang. Deze 'hogeschool' mocht ik in de jaren '70 meemaken. Tischgespräche noemden we ze met een ludieke verwijzing naar Goethes Gespräche mit Eckermann. Ze raakten aan vele onderwerpen en waren voor mijn wetenschappelijke ontwikkeling van grote waarde. Piet was een denker die niet schuwde het gedrukte woord van erkende autoriteiten te betwijfelen of dat van niet-erkende dissidenten serieus te overwegen. Hij had Lamarck gelezen en concludeerde dat - als je hem las met het oog van een tijdgenoot - de man helemaal niet bedoelde wat hem later als Lamarckisme aangewreven werd.
Hij vertelde bij die lunchgesprekken ook over zijn jaar in Oxford. Niko Tinbergen was in 1949 van Leiden naar Oxford getrokken en had Piet als assistent 'meegenomen'. Bij de grote meester inwonend had hij deze goed leren kennen: diens ijver en enthousiasme voor de wetenschap en voor de dierenwereld, maar ook zijn altijd gespannen boog en op den duur irritante gemis aan momenten van ontspanning; zijn vernieuwende kijk op diergedrag waarin hij zovelen tot inspiratie was, maar ook zijn vijandige, emotionele afweer tegen alles dat op religie leek.
Bill (W.M.S.) Russell was in Oxford een van Piet's later beroemde medestudenten. Briljant en enigszins wereldvreemd deed Bill onderzoek aan Afrikaanse klauwkikkers (Xenopus) in het lab. Mannetjes van deze soort pakken ieder bewegend object van ongeveer kikkergrootte beet om ermee te paren. Bij afwijzing laten ze weer los. Clasp en Unclasp vormen samen zowat het hele repertoire van de mannenbalts. Uit het onderzoek bleek dat de twee responsen niet met elkaar communiceren. Ze gedragen zich als "twee kikkers in één vel". Piet vroeg zich af in hoeverre de onnatuurlijke laboratorium-omstandigheden dit resultaat bepaalden. Zouden zulke dieren in de natuur niet 'intelligenter' blijken te zijn? Onlangs nog stelde Piet dat je de cognitieve vermogens van een dier pas goed kunt peilen als je er lang en intensief mee omgaat1
Met dezelfde zorgvuldigheid bespraken we Garstang's dromen over de vroege evolutie van Manteldieren en Chordaten, de aparte positie van de Vertebraten in het dierenrijk of de theorie van de Aquatic Ape van Hardy. We lachten als we in de mensenwereld analogieën vonden met de wet van Dollo, die stelt dat in de fylogenie een eenmaal verloren eigenschap of orgaan nooit in dezelfde vorm weer terugkeert. Een interessante analogie was die van de Blauwe Tram, die omstreeks 1960 opgeheven en haastig verbrand en opgebroken werd, waarna al spoedig discussies ontstonden over een nieuwe, lichte spoorverbinding tussen Leiden en Den Haag, maar dan heel ánders natuurlijk.
Ik was slechts de eerste van een lange reeks van meest promovendi en studenten met wie Piet zulke tafelgesprekken voerde; over het onderzoek waaraan zij onder zijn leiding werkten of over welk van de vele wetenschappelijke onderwerpen die hem interesseerden ook. Maarten 't Hart, Marieke van Roosmalen, Adee Schoon, Tijs Goldschmidt, Theo Bakker, als laatste Yuri Robbers, om er maar een paar te noemen. Het was in deze sessies dat ook de critische experimenten uitgebroed werden waar Piet zo sterk in was.
Als het aan Tinbergen gelegen had, was Piet in Oxford gebleven om er in het veld een proefschrift te bewerken aan de Drieteenmeeuw. Piet wilde echter liever terug naar Leiden om zich onder leiding te stellen van Jan van Iersel, wiens strenge quantitatieve methodes hij wilde leren toepassen. Jan spiegelde zijn vak aan de natuurkunde, die ook ooit begonnen was met enigszins vage, uit de menselijke ervaring geputte begrippen als kracht en energie, maar deze 'gezuiverd' had tot objectief definiëerbare grootheden. Dat had daar bijgedragen tot een lange traditie van precies, quantificerend onderzoek. Hetzelfde zag Jan als toekomst voor de ethologie, en hij bracht dat zelf grondig in de praktijk in zijn onderzoeken aan driedoornstekelbaarzen en de graafwesp Bembix rostrata. Voor Piet werden het driedoorns.
Piet had overigens onderschat hoezeer Tinbergen een aanbod om bij hem te promoveren als een eer voor de candidaat beschouwde. Pas toen hij al lang en breed aan zijn onderwerp in Leiden werkte, bedacht hij dat het wel netjes zou zijn als hij Tinbergen van zijn keuze op de hoogte stelde. Het betreffende briefje was de laatste te laat en te weinig en het heeft een tijdje geduurd voordat het Piet vergeven werd.
Jan zelf promoveerde op een doorwrochte, en voor die tijd ongekend quantitatieve studie van het broedzorggedrag van de driedoorn-stekel (1953). In die tijd was promoveren niet een kwestie van een vooraf vastgesteld programma van experimenten en artikelen dat in vier jaar klaar moest zijn. Men kreeg een aanstelling, eerst een losse en bij goed functioneren een vaste, waarbij het bewerken van een proefschrift één van de opdrachten was. Piet was sinds 1959 al wetenschappelijk ambtenaar eerste klas voor hij promoveerde.
Het was een groot voorrecht om bij deze twee mannen je opleiding in de ethologie te krijgen. Jan's ijzeren logica en onwrikbaar geloof in de quantitatieve methode naast Piet's elegante experimenten en gevoel voor de relatie tussen laboratorium- en natuurlijke omstandigheden vormden een geweldige leerschool.
In 1975 werd Piet door de Leidse Universiteit geëerd met een lectoraat, verleend op persoonlijke titel. Op 1 januari 1980 werden alle lectoraten in Leiden omgezet in professoraten. Vanaf 1977 was hij tevens buitengewoon hoogleraar aan de Vrije Universiteit van Brussel om daar onderwijs te geven in de ethologie aan studenten psychologie en opvoedkunde. Van 1 februari tot 1 juli 1968 vervulde hij op uitnodiging een gasthoogleraarschap aan Queens College (University of New York).
Na de pensionering van Jan had Piet nog een jaar of vijf te gaan voor zijn eigen pensionering (1989). Strict genomen had hij als hoogleraar op persoonlijke titel geen bestuurlijke taken. Dat was bij zijn aanstelling als lector al vastgelegd. Het had hem toch wellicht gesierd als hij voor die laatste vijf jaar het roer van de afdeling ethologie overgenomen had. Echter, oordelen is gemakkelijk, vooral achteraf. De nu levenden eren hem als een groot wetenschapper, geweldig docent en bijzonder mens.
Een vreemde omissie van Piet was dat hij, na de dood van Jan van Iersel, nooit een levensbericht over zijn collega en vriend gepubliceerd heeft. Zijn herhaalde aanzetten daartoe bleven steeds steken in voorbereidende fasen. En dat terwijl hij bij de begrafenisceremonie een uitstekende speech uitgesproken had, die hij alleen maar netjes op papier had hoeven zetten. Wat de drempel was is onbekend. Wrong er iets? Hij vertraagde ook substantieel de procedure die Jan na diens pensionering een werkplekje op het lab zou gunnen, maar dat is een vaker geziene manoeuvre tussen een scheidend hoogleraar en zijn opvolger. Angst voor bemoeienis van een voorganger is een bekende drijfveer. Piet verdedigde zich wel met verwijzing naar het Festschrift bij Jan's afscheid, waarvoor hij samen met Hans van de Assem een hommage aan Jan geschreven had. Het lijkt me gepast om nu daaruit te citeren:
"Both editors have vivid reminiscenses of their first glimpses of van Iersel, sitting on an bench in the old aquarium room, with a notebook and a pencil, watching 3 or 4 sticklebacks at a time, and tending as many stopwatches. He looked like a wizard. His intense concentration, his austere devotion to his work and his meticulous quantification were immediately appealing. Shortly afterwards both the editors became his assistents and would go, first thing in the morning (insiders will appreciate that this definitely did not mean at dawn) to the botanical garden with some spades and dig up worms in the compost heap to feed our sticklebacks, for in those days we did not even dare to dream of an animal caretaker. Similarly, later, when the new laboratory was going to be opened and our tanks needed repainting, Jan put on working clothes and the entire ethology-group was busy for a week or so to brush up everything for the ceremony. In the mean time this did not interrupt the series of weekly meetings at his home, where we discussed recent literature well into the morning. Through his work and through his guidance to so many others Jan van Iersel has put the study of stickleback behaviour on a higher level and indeed made it play an influential part in ethology in general. For this reason we see fit to dedicate this collection of papers to him on the occasion of his retirement".
Summary:
In Memoriam Piet Sevenster (1924-2014).
January 19th, 2014 one of the last remaining of Niko Tinbergen's Dutch pupils passed away, Piet Sevenster.
Piet was an exceptionally gifted teacher. Many hundreds of students may remember how he introduced them to stickleback behaviour. Master's students with a stickleback subject he took out into the polder, because "they had to see sticklebacks in their natural habitat at least once in their lives". With lucky elects he went out for a discussion lunch almost weekly, some for years. With Piet's scientific shrewdness and erudition these made a lasting impression.
In 1949 he accompanied Tinbergen to Oxford as the Master's assistent. During that year Piet made the acquaintance of famous and coming biologists: Hardy, Garstang, WMS Russell, Manning, etc. Tinbergen wished Piet to stay and study Kittiwakes in the field for a PhD, but Piet preferred to return to Leiden, to learn from Jan van Iersel and his new, strictly quantitative methods.
It certainly was a prerogative to be educated by these two men. Jan's iron logic and unshakeable faith in quantitative work combined with Piet's elegant experimenting and feeling for the relationship between lab and nature were a unique combination.
In 1975 Piet received an honorary readership at Leiden University, which was turned into a professorate in 1980. From 1977 onwards he was also extraordinary professor at the Free University of Brussels to teach ethology for psychology and pedagogics students. He accepted a guest professorship at Queens College (University of New York) in 1968.
Piet's high-quality published work has had substantial impact on the behavioural sciences. An anthology:
In his fine-grained analysis of displacement fanning in the three-spined stickleback, Piet discovered the principle of disinhibition. At the time this revolutionised thinking about displacement activities in general.
Operant conditioning experiments with sticklebacks met with some fundamental constraints caused by the animal's natural motivation-structure. These were of considerable value to learning theory.
From an early date, Piet pleaded optimal conditions for lab animals held in stock, lest results of experiments (unnaturally impoverished by definition) would lose relevance to the natural situation. He was one of three independent discoverers of the principle of behavioural selection (Russell & Russell, 1990).
His studies in behavioural genetics include selection and crossing experiments with an aberrant double-creeping-through trait and a thorough analysis of the respective contributions of heredity and environment on the aggressive behaviour of sticklebacks, conducted under his guidance in Leiden and in Brussels.
Keith Nelson's discovery of the organising function of the creeping-through cycle opened up a whole new field of experiments for Piet and his pupils.
The above should not suggest that Piet was only interested in sticklebacks. Surely, he was much attached to this classic animal of ethology, but his scope was much wider. Learning experiments with horses and dogs, field work on gulls and terns and studies on Skuas at far-away islands together with Ab Perdeck and Olaf Paris to mention a few. His office used to be populated with doves, chipmunks or gerbils. Later, he gave much attention to the cause of animal welfare, which he managed to approach with scientific precision as well as with his heart.
After retirement he continued stickleback studies, turning to circadian rhythms and sleep. Those alive to-day honour him as a great scientist, a stimulating teacher and charming person.
eindnoot
1. Nu lijkt het misschien of Bill zijn vak te simpel opvatte, maar integendeel. Het betrof hier slechts één van de vormen van gedragsorganisatie in zijn latere veelomvattende systeem van "instinctieve", "homeostatische" en "intelligente" gedragstypen (W.M.S. Russell, General Systems 1958-1962).
Publicaties P. Sevenster en verdere literatuur.
Assem, J. v. d. & Sevenster, P. (eds.) (1985). Fifty years of behaviour study in sticklebacks. Papers read at the First International Conference on Stickleback Behaviour., 93: V - VI.
van den Assem, J. & P. Sevenster (1985). Preface. In: Assem, J. van den & P. Sevenster (eds.). Fifty years of behaviour study in sticklebacks. Behaviour 93: V-VI.
Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988a). Albinism in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Copeia , 236–238.
Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988b). Population differences in aggressiveness of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behav. Genet. 18, 706 (abstract).
Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1989). Asymmetrical effects of prior winning and losing on dominance in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Ethology82(3), 224– 229.
Bakker, T. & Sevenster, P. (1983a). Determinants of dominance in male sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 86, 55–71
Bakker, T. & Sevenster, P. (1983b). Selectie op aggressief gedrag bij de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus L.). Vakbl. Biol. 63, 385–388.
Bakker, T. & Sevenster, P. (1988). Plate morphs of Gasterosteus aculeatus Linnaeus (Pisces: Gasterosteidae): Comments on terminology. Copeia 3, 659–663.
Bakker, T. & Sevenster, P. (1989). Changes in the sexual tendency accompanying selection for aggressiveness in the threespined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). J. Fish. Biol. 34, 233–243.
Bakker, T.C.M. & P. Sevenster (eds.) 1995. Sticklebacks as models for animal behaviour and evolution. Papers read at the Second International Symposium on Stickleback Behaviour.
Behaviour 132 (13-16): 397. Bouman, A., de Bruijn, G., van Hinsberg, A., Sevenster, P., Wanders, E. & Wanders, R. (1991). Meeuwen, opkomst en ondergang van een meeuwenkolonie. Wetenschappelijke mededeling K.N.N.V. 204.
Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1983). Parental reactions to young in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 83(1/2), 186–203.
Goldschmidt, P. T., Foster, S. A. & Sevenster, P. (1992). Inter-nest distance and sneaking in the three-spined stickleback. Animal Behaviour 44, 793–795.
Goyens, J. & Sevenster, P. (1974). Influence du facteur hereditaire et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité chez l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26(3), 427–431.
Goyens, J. & Sevenster, P. (1976). Influence du facteurs héréditaires et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité de l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26, 427–431.
Hart, M. & Sevenster, P. (1970). Gedragsgenetisch onderzoek bij de driedoornstekelbaars, Gasterosteus aculeatus. Genen en Phaenen 14, 19 (abstract).
Iersel, J.J.A. van & A.C.Angela Bol (1958). Preening of two tern species; a study on displacement activities. Behaviour 13, 1-88.
Kortmulder, K. (1990). Organism and Mechanism. A sketch of the scientific work of Piet Sevenster. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder (eds.) Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool. 40, 561-4.
Losey, G. & Sevenster, P. (1991). Can threespine sticklebacks learn when to display? I. Punished displays. Ethology 87(1–2), 45–48.
Losey, G. S. & Sevenster, P. (1995). Can three-spined sticklebacks learn when to display? Rewarded displays.Animal Behaviour 49, 137–150.
Nelson, K. (1965). After-effects of courtship in the male three-spined stickleback. Zeitschr. vergl. Physiologie 50, 569-97.
P. Sevenster (1972). Handlungsbereitschaft, Trieb. Z. Tierpsychol. 30, 321–326.
P. Sevenster (1999). Gedragsonderzoek aan paarden. Natuurkundige voordrachten 77, 89–92.
Robbers, Y., Huisman, J. J., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1995). Sleep in fish? In: 2nd International Benelux Congress on Zoology.
Rowland, W. & Sevenster, P. (1985). Sign stimuli in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus): A re-examination and extension of some classic experiments. Behaviour 93(1–4), 241–257.
Russell, W.M.S. (1958-1962). Evolutionary concepts in behavioural science 1-4. General Systems 3, 18-28; 4, 45-73; 6, 51-92; 7, 157-93.
Russell, C. & W.M.S. Russell (1990). Cultural evolution of behaviour. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder: Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool 40, 745-62.
Schelwald, R. & Sevenster, P. (1989). Rhytmicity in Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). In: 21st International Ethological Conference 9-17 August 1989 — Abstracts. Utrecht & Leiden.
Sevenster, P. (1949a). Modderbaarsjes. De Levende Natuur LII(9), 161–168.
Sevenster, P. (1949b). Modderbaarsjes II. De Levende Natuur LII(10), 184–189.
Sevenster, P. (1949c). Waarnemingen bij een klauwierennest. De Levende Natuur LII(4), 61–69.
Sevenster, P. (1950). Kleine roofdieren. De Levende Natuur LIII(4), 92–96.
Sevenster, P. (1951). The mating of the Sea Stickleback. Discovery 12, 52–56.
Sevenster, P. (1960). The mechanism of a displacement activity. Archs. Neerl. Zool. 13(4), 576–579.
Sevenster, P. (1961). A causal analysis of a displacement activity (Fanning in Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour Suppl. 9, 170 pp.
Sevenster, P. (1968). The central nervous system and fish behaviour, chap. Motivation and learning in sticklebacks. Chicago: University of Chicago Press, pp. 233–245.
Sevenster, P. (1969). Vraagstukken uit de gedragsgenetica, toegelicht aan proeven met stekelbaarzen. Genen en Phaenen 13, 44–49.
Sevenster, P. (1973a). Constraints on learning, chap. Incompatibility of response and reward. London: Academic Press.
Sevenster, P. (1973b). Ethologie: de biologie van gedrag, chap. De rol van leerprocessen in natuurlijke situaties. Wageningen: Pudoc, pp. 205–222.
Sevenster, P. (1974a). Erfelijkheid en Ervaring. Verhandelingen voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia 52, 123–134.
Sevenster, P. (1974b). Sonderband 16 Grzimeks Tierleben, chap. Die Übersprungsbewegung. Zürich: Kindler.
Sevenster, P. (1975). Ethologie en dierenbescherming. In: Legbatterijen: Derde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 13–22.
Sevenster, P. (1976). Het tot stand komen van gedrag en de consequenties voor de huisvesting van (mest)varkens. In: Het houden van mestvarkens: Vierde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 15–31.
Sevenster, P. (1986). Verhaltensbiologie, chap. Eine innere Uhr: Motivationsanalyse einer kurzfristigen Periodizität im Verhalten des Stichlings. Berlin: Humboldt-Universität zu Berlin, pp. 177–181.
Sevenster, P. (1987). Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, chap. Der dreistachlige Stichling. Zürich: Kindler Verlag, pp. 119–130.
Sevenster, P. (1992). Meeuwen, chap. Meeuwenles in het duin. KNNV.
Sevenster, P. (1995). The Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback. book review.
Sevenster, P. & Bakker, T. C. M. (1984). Genetic factors in aggressive behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Aggress. Behav. 10, 172 (abstract).
Sevenster, P., Feuth-de Bruijn, E. & Huisman, J. J. (1995). Temporal structure in stickleback behaviour. Behaviour. Behaviour 132, 1267–1284.
Sevenster, P. & Goyens, J. (1975). Expérience sociale et rôle du sexe dans l’ontogénèse de l’agressivité chez l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.). Netherlands Journal of Zoology 25, 195–205.
Sevenster, P. & Hart, M. (1974). The genetics of behaviour, chap. A behavioural variant in the three-spined stickleback. Amsterdam: North Holland Publishing Company, pp. 141–165.
Sevenster, P. & van Roosmalen, M. E. (1985). Cognition in sticklebacks: Some experiments on operant cnditioning. Behaviour 93, 170–183.
