Enkele herinneringen aan J.J.A. (Jan) van Iersel (14 juli 1919 - 6 mei 1996.

(foto: Barry d'Arnaud van B.)

I.

Op een middag, voorjaar 1953, tijdens practicum dierenanatomie, kwam assistent Tof Thissen naar me toe: "Als je belangstelling hebt voor veldwerk op de Veluwe, ga dan straks daar het trapje af. Daar vind je Meneer van Iersel; die organiseert dat". Ik wachtte tot een mede-student die me voorgegaan was weer boven kwam en daalde toen het wiebelende, zacht galmende, ijzeren wenteltrapje af dat zich halverwege de practicumzalen bevond.

Het trapje eindigde in een zaal vol aquaria. Van Iersel zat daar op een krukje aan een klein wrak tafeltje en liet me ook plaats nemen. Of ik belangstelling had voor veldwerk. Ik had er geen bal ervaring in, maar zei natuurlijk ja. Hij legde uit dat ik dan kon meehelpen bij zijn onderzoek aan graafwespen (1) in Hulshorst. Dat betekende kamperen, in de maanden juli en augustus. De hedendaagse student zou waarschijnlijk gevraagd hebben hoeveel studiepunten het opleverde, maar dat speelde toen nog geen rol. Ik liet me grif voor twee weken inschrijven, trots dat ik waardig bevonden was.

Je kreeg bijtijds een briefje thuis waarin stond hoe je er kon komen en wat je mee moest brengen, bijvoorbeeld een schopje (2), een slaapzak, een fiets, een goed humeur en een half pond koekjes. Aldus raakte ik ingelijfd bij het legertje 'slaven' , eerste- en tweedejaars studenten die geacht werden na een paar dagen inwerktijd dezelfde proefjes te doen als de ervaren medewerkers en aldus de oogst aan gegevens te vermenigvuldigen.

Die proeven bestonden uit het plaatsen van een zwart plankje of doosje van standaardafmetingen op de grond naast het nest van zo'n wesp, en met een stopwatch meten hoe lang het dier daardoor bij thuiskomst de weg kwijt was; en vervolgens, als het beestje er weer uitkwam, hoeveel seconden het oriëntatievluchten maakte alvorens echt te vertrekken. Eenvoudig genoeg, maar je moest vaak lang alert blijven voor de wesp kwam, en je stond er pal in de zon omdat die dieren nu eenmaal insecten zijn en voor hun activiteiten van directe zonneschijn afhankelijk. De soorten objecten die voor die proeven geplaatst werden waren legio, en omdat je van iedere proef er toch vele - zeg 50 - moest doen om statistisch betrouwbaar te werken was alles bij elkaar een gigantisch aantal proeven nodig. Vandaar het slavensysteem, dat overigens al door Niko Tinbergen in de Hulshorstkampen ingevoerd was en door Jan van Iersel sterk uitgebreid.

Het inzetten van zovele, nogal onervaren waarnemers droeg natuurlijk het risico in zich dat al die verschillende personen, ook na een inwerkperiode, een beetje verschillend zouden meten; maar Jan vond dat geen bezwaar. Hij meende dat je grotere spreidingen in de gegevens die bij deze werkwijze zouden kunnen ontstaan "er wel uitmiddelde" als je maar voldoende grote aantallen proeven deed. De resultaten van dit deel van zijn onderzoek ondersteunen die idee wel. De hoofdvraag was hoe zo'n wespje zo precies weet waar op die grote, zandige vlakte de (gesloten) ingang van haar (3) nestgang ligt, en de uitslagen gaven op die vraag een duidelijk, gestructureerd en interpreteerbaar antwoord (van Iersel, 1952; 1965; 1975; van Iersel & van den Assem, 1964). Die 'grote aantallen', overigens, dat begrip had voor Jan een zekere gevoelswaarde. We komen daar nog wel op terug als we het over andere aspecten van zijn persoonlijkheid hebben.

Bembex rostrata
(foto Herman Berkhoudt)

II.

Dat wrakke tafeltje met practicumkrukjes was niet zomaar een detail. Het was kenmerkend voor de uitrusting van de afdeling ethologie in die dagen en van de Hulshorst-kampen in het bijzonder. We leefden nog in de magere jaren van na de oorlog. De mensen die de afdeling opgericht hadden en beheerden hadden de economische crisis van de jaren '30 en de oorlog meegemaakt en de geldelijke middelen voor de wetenschap überhaupt waren nog heel beperkt. Men was nog zuinig op oude meubelen en behalve de tenten was de hele velduitrusting in eigen bedrijf gemaakt in het werkplaatsje van W. Duk. Kasten met triplex schuifdeurtjes, tafels met inklapbare poten en vleugelmoeren, geheel uitneembare krukjes en houden bordjes waarop met de hand geschilderd stond:

gelieve niet te storen

Proeven van het Zoölogisch Laboratorium der Ryksuniversiteit Leiden

Alles in lichtgrijze verf, niet voor het mooi maar om het behoud in de buitenlucht. Het meest luxueuze soort meubel was een aardappelkist van de plaatselijke groenteboer. Je kon er óp zitten - met drie zithoogtes - maar je kon er ook ín gaan zitten, en dan had je een soort schommelstoel. Jan had altijd iets licht triomfantelijks over zich als hij van die mogelijkheid gebruik maakte. En het plezier dat hij erbij uitstraalde! Zo placht hij ook de suiker door zijn koffie of thee te roeren met het potlood waarmee hij zojuist nog had zitten rekenen. Hij likte het af en dan was het weer een potlood. Hij bekende zich expliciet tot een "behoefte om een paar maanden per jaar primitief te leven". De prolongatie van de door Tinbergen uit noodzaak begonnen zuinige stijl werd dan ook met de jaren meer en meer bepaald door Jan'neiging tot ascese.

Bij het werk op de "Bembexvlakte" was Jan ook altijd de ijverigste en de taaiste. Met de twee stopwatches die hij op zijn schrijfplankje gemonteerd had kon hij twee Bembex-vrouwtjes tegelijk klokken, terwijl hij zo nodig met één voet een derde zolang van haar nest weghield opdat hij die later nog kon beproeven. Als het 's middags in de felle zomerzon erg heet werd, en de anderen één voor één uitweken naar de schaduw van een paar bomen, stond hij altijd nog met zijn magere lijf overeind op zijn stek, graag op één been met het plankje steunend op de opgeheven knie. Geen wonder dat hij aan het eind van de dag altijd de meeste proeven had. Je moest onder die omstandigheden niet gaan drinken, vond hij, want "daar werd je maar slap van". 's Morgens vóór het werk, als je nog in de schaduw van het tentenkamp onder de bomen verkeerde moest je flink water innemen, was zijn stelregel, en daarna pas weer als je terug op je basis was.

Aan het eind van de middag, in het kamp, schreef hij eerst zijn eigen proeven in zijn register in en daarna tapte hij de deelnemers één voor één mondeling af, zodat hun resultaten nog even zijn kritische brein passeerden.

Sevenster (l) en van Iersel bij een promotie (foto: Petra Bakker-Pijn)

III.

Jan's grote voorbeeld van echte wetenschap was de natuurkunde. Dat was een eeuwenoude, rijpe tak van wetenschap die ook ooit begonnen was met "intuïtief gevormde concepten als kracht en energie, ontleend aan de subjectieve menselijke ervaring, maar waar deze begrippen gaandeweg 'gezuiverd' waren tot ze de exact gedefiniëerde grootheden geworden waren waarover je precieze experimenten kon doen". Kijk, zo moest de ethologie er over x jaren ook uitzien.

Het experiment stond bij hem centraal. Hij was niet wars van theoretiseren, en maakte daarbij gebruik van begrippen als 'motivatie' en 'prikkel', 'baken' en 'oriëntatie', maar hij besefte dat dat maar voorlopige constructies waren (4). En iedere poging tot interpretatie moest getoetst kunnen worden in gerichte experimenten die objectief beslisten, op basis van onweerlegbare cijfers. In zijn streven naar quantificatie was hij internationaal een pionier. Zijn proefschrift (5) over het broedverzorgingsgedrag en sexualiteit van de driedoornstekelbaars was een mijlpaal in de jonge ethologie.

In het begin keek zelfs zijn promotor, Niko Tinbergen in diens Leidse tijd, wat vreemd tegen Jan's exercities aan. Dat was in de tweede helft van de jaren '40, na de oorlog. Tien jaar later was het tellen en meten in de ethologie gemeengoed, mede onder invloed van de Amerikaanse 'experimenteel psychologen' die ook ervaring hadden met statistiek. Alleen Konrad Lorenz beroemde zich er rond 1960 nog op dat hij nog nooit een grafiek getekend had.

Behalve experiment en quantificatie was er nóg een element in Jan's methode dat weliswaar met de vorige samenhangt, maar misschien nog meer in zijn persoonlijkheid verankerd lag: het vermogen tot eliminatie. Terwijl zijn collega's Piet Sevenster, Gerard Baerends en Niko Tinbergen, die overigens ook voortreffelijke experimenteerders waren, graag ook in de breedte werkten, bijvoorbeeld in vergelijkend onderzoek van verwante soorten of in het betrekken van de hele omgeving in hun onderzoek, was Jan zelden enthousiast over dergelijke verbredingen. In zijn voordracht "Veroorzaking van gedrag" (6) begon hij met een kort overzicht van onderwerpen die onder die titel zouden kunnen vallen - uitwendige prikkels, filtering daarvan door het organisme, invloeden van licht- en temperatuur-condities, gedragsritmen, oriëntatie , locomotie en migratie, zoekgedrag - maar waarover hij het niet ging hebben. Daarna ontvouwde hij wat wél zijn onderwerp ging zijn: de ordening van opeenvolgende gedragshandelingen in de tijd.

De door hemzelf ontworpen manier om de oriëntatie van de wesp Bembex te onderzoeken kwam neer op het tijdelijk elimineren van steeds andere stukjes van de omgeving van het nest, dichtbij zowel als veraf tegen de horizon, om aldus af te tasten welke onderdelen van de ongestoorde omgeving voor het dier belangrijk waren als bakens bij de thuisvlucht. Door Tinbergen en  Baerends was dezelfde vraag ook al gesteld aan andere soorten graafwespen (7), maar die hadden een heel andere techniek gebruikt, in zekere zin het tegenovergestelde. Tinbergen placht jonge nesten van de Bijenwolf te omgeven met een regelmatige kring van artificiële bakens, bijvoorbeeld denneappels of metalen plaatjes en halve bolletjes. Als de wesp na een paar dagen geacht kon worden daaraan gewend te zijn, verplaatste hij de kring naar een eindje náást het nest en keek waar het dier dan ging landen. Koos zij het midden van de kring, dan wist je dat ze het geboden soort voorwerpen als bakens gebruikte. Op vergelijkbare wijze kon je platte plaatjes en halve bolletjes of verschillende kleuren tegen elkaar uitspelen.(8).

Er was een practische reden voor Jan's keuze van de eliminatie-methode: die met de kringen had hij bij Bembex wel geprobeerd, maar de neiging om aangeboden bakens te volgen was bij die soort maar klein. Achteraf was dat verklaarbaar: Bembex-vrouwen vliegen veel sneller aan dan de andere soorten en gebruiken in verband daarmee niet alleen kenmerken van de directe nestomgeving, maar ook parallactische verschuivingen van silhouetten tegen de horizon. (Vandaar de storende werking van de 'doosjes' en rechtopstaande plaatjes!). Enkel en alleen de directe nestomgeving veranderen is daarom niet voldoende om het dier van de wijs te brengen.

Toch moet je er maar op komen dat het zo ook kon. Misschien moest je daar Jan van Iersel voor zijn.

IV.

Katholiek was Jan, en daar maakte hij geen geheim van. Er kwamen dan ook heel wat roomse studenten naar hem toe om een onderwerp te doen, en ook onder zijn assistenten waren ze enigszins oververtegenwoordigd. Hij vertelde een keer dat van der Klaauw, de hoogleraar-directeur, hem daar eens voor gewaarschuwd had. Door zijn joodse achtergrond had de professor waarschijnlijk zelf met het analoge imagoprobleem te maken gehad. Jan verdedigde zich dat hij meestal niet eens wist wat zijn studenten beleden, althans niet als ze bij hem aankwamen. Hij kon er natuurlijk moeilijk naar vragen. Maar de studenten wisten het van hem wél, en er waren er in die tijd waarschijnlijk nog genoeg die ouders hadden voor wie de wetenschap als bron van gevaar voor het geloof gold. Wel zo veilig als je docent ook rooms was.

Je kunt er staat op maken dat Jan over zijn geloof óók veel nagedacht had. Misschien was het wel opmerkelijk dat het standhield in een zo rationeel bedreven mens. Het zat blijkbaar stevig in de familie. Zijn oudere broer was priester, en dat zal ook wel voor de nodige inspiratie gezorgd hebben (9). Ook verder schuwde hij tegenstrijdigheden niet. Zo was hij actief in de 'Katholieke werkgemeenschap in de PvdA' , iets dat in de jaren '50 bijzonder was. Toen in 1954 de Nederlandse bisschoppen hun 'mandement' over zulke vormen van ketterij uitstortten, waarin ze veel verboden en lidmaatschap van andere politieke partijen dan de KVP 'ontraadden' ,  hield hij de rug recht en bleef lid.

Socialistisch georiënteerd was hij zeker. Hij woonde met zijn vrouw en vijf kinderen een groot deel van zijn leven kleiner dan bij zijn positie paste; koos graag voor de goedkoopste oplossingen voor eigen consumptie (10) en geloofde in de grotere economische efficiëntie en culturele evenwichtigheid van grotere organisaties boven kleinere. Anti-autoritair was hij ook, maar kennelijk uit overtuiging en niet door instinct, hetgeen wel eens tot ongemakkelijke situaties en spanningen leidde (11).

Hij mocht dan niet weten wat zijn studenten waren als ze kwamen; als hij het eenmaal wist waakte hij ook over het behoud van hun geloof, als het rooms was wel te verstaan. Zeker in zijn jongere jaren kon een assistent die van zijn of haar geloof viel op een stevige discussie met Jan rekenen. Zo waakte hij ook in Hulshorst tegen het ontstaan, aldaar in die kleine, tijdelijke gemeenschap, van gemengde relaties.

Het instandhouden van zoveel loyaliteiten moest wel leiden tot veel nadenken en discussiëren. Dat deed hij overigens allebei graag; daarover later nog. In de ethologie volgde hij het spoor van Niko Tinbergen die scherp onderscheid maakte tussen subjectieve en objectieve interpretaties. Terwijl Tinbergen echter alle subjectieve benaderingen afwees, het zij in de wetenschap of daarbuiten en fel tegen iedere vorm van religie was, behield Jan beide werelden. Wel richtte hij scherpbewaakte grenzen tussen subjectieve ervaring en objectieve observatie op. Je werd steevast door hem op je vingers getikt zodra je met een waarheid uit de ene wereld de andere betrad of andersom.

Intussen leed hij in zekere mate onder die onderscheiding die hij zelf voortdurend perfectioneerde. "Je wordt er een beetje weemoedig van als je zo met twee onvergelijkbare waarheden blijft zitten", zei hij wel, "terwijl je het gevoel hebt dat er maar één waarheid is (12). Hoe dat zij, door begaafdheid en oefening ontwikkelde Jan een buitengewoon scherp en analytisch verstand. Van dat vermogen van hem heeft zijn werk en vele mensen om hem heen veel profijt gehad.

V.

"Je moet zo oppassen dat je geen onzin opschrijft" , zei hij op bezorgde toon, voordat hij naar zijn kamer terugging. Ik herinner me helder dat we in gesprek waren in de oude aquariumzaal, de zogenaamde 'fietsenstalling' van het Zoötomisch Laboratorium. Daardoor kan ik het moment met grote zekerheid dateren ergens tussen 1956 en 1958. Reconstruerend denk ik dat hij stilzwijgend verwees naar de toen recente suïcide van Luuk Tinbergen, zijn collega in Groningen. Die tragische gebeurtenis, die de zoölogenwereld schokte, had veel te maken gehad met een blunder in publicatie. Dat wist ik toen nog niet, maar is me pas veel later verteld. Ik vermoed dat die opmerking van Jan een signaal was in een periode waarin zijn natuurlijke neiging tot perfectionisme zich versterkt voelde door een tastbaar voorbeeld waar het slecht afliep. In plaats van te vertrouwen op zijn scherpe en kritische verstand bleef hij in zelfkritiek steken.

Feit is dat maar een deel van zijn werk in publicatie verscheen. Hij richtte al zijn energie op andere zaken: het bestieren van zijn afdeling, het onderwijs en hogere bestuurlijke taken.

(foto: Barry d'Arnaud van B.)

VI.

Jan hield van redeneren en discussiëren, op het lab of thuis, dat maakte hem niet uit. Alleen het practische onderzoek ging voor (13). In Hulshorst was hij voortdurend gespitst op het benutten van zonnig weer, want de insecten waarmee daar gewerkt werd (14) waren alleen actief als de grond goed verwarmd werd. Anderzijds kon hij het discussiëren vaak niet laten bij gelegenheden die voor ontspanning bedoeld waren zoals recepties en feestje. Zijn brein werkte altijd door.

Hij discussiëerde eerlijk, zonder debatkunstjes. Zijn doel was waarheidsvinding. Desondanks had hij vaak het gelijk aan zijn zijde. Ik heb zelfs lang geloofd dat hij altijd gelijk had. De wekelijkse 'refereeravonden' bij Jan thuis vormden ooit één van de brandpunten van de activiteiten van de afdeling ethologie. In de dikke lucht van tabaksrook werden dan nieuw-verschenen artikelen of een voordracht van eigen werk tot op het bot geanalyseerd; vaak tot in de kleine uurtjes, want zo zat Jan's dag-nachtritme in elkaar. Soms, als hij het mis leek te hebben, verzonk hij in stil gepeins, om na een minuut of vijf daaruit te ontwaken en alsnog zijn gelijk te bewijzen. De eerste keer die ik me kan herinneren dat ik hem op een onjuistheid kon vangen betrof, mijns inziens niet toevallig, een geval waarin hij verzuimd had om in de breedte te denken (15).

Het kan zijn dat al het voorgaande in dit verhaal een beetje bars op de lezer overkomt. Dat is dan wel in overeenstemming met de eerste indruk die Jan wel op mensen maakte. Hij deed niet zijn best om charmant te zijn of aardig gevonden te worden. Zodra je hem een beetje leerde kennen merkte je dat hij alleen maar oprecht de waarheid zocht. Dan zag je ook dat achter het weinig uitdrukkingsvolle masker van zijn scherpe kop een liefdevolle en behulpzame persoonlijkheid school. Bescheidenheid was hem ingebakken en hij zou zich nooit beroemen op zijn superieure analytische vermogens. velen zijn hem dankbaar geweest om zijn heldere uiteenzettingen en correcties.

Jan Osse (16) zat de nodige decennia in het bestuur van het Thijmgenootschap waarvan Jan van Iersel voorzitter was én in de werkgroep 'Geloof en de Grenzen van de Wetenschap' die na ruim 50 jaar nog steeds bestaat en die ook, tot zijn dood toe, door Jan voorgezeten werd. Kees van Kuijen (17) was eveneens lid van laatstgenoemde groep. Beiden (in litteris) zijn zij nog steeds vol lof en bewondering voor de wijze waarop Jan van Iersel tot op hoge leeftijd redeneerfouten en onjuiste conclusies wist te bestrijden . Zulke meningen worden door vele anderen uitgesproken. Als bestuurder werd hij met respect bezien door zijn collega's. Hij had ook altijd alle stukken voor de vergadering bestudeerd. Als hij een beslissing die bijvoorbeeld door het faculteits- of universiteitsbestuur genomen werd onrechtvaardig vond, dan konden ze in hem rekenen op een taaie tegenstander (Jaap Dubbeldam (18), persoonlijke mededeling). Als redacteur van Behaviour kreeg hij menig bedankje van de tientallen auteurs wier werk hij van commentaar en correcties voorzien had (Hans van den Assem, persoonlijke mededeling) - al werd hij daarom ook wel gevreesd.

Aan zijn vrienden was hij eeuwig trouw en behulpzaam. Zijn integriteit was spreekwoordelijk. In perioden dat hij fondsen als het LUF (19) of de Dobberke Stichting bestuurde vermeed hij zelfs de schijn van bevoordeling van zijn eigen afdeling. Zijn eerlijkheid, onkreukbaarheid en zuinigheid kwamen niet voort uit eenvoud van geest, maar uit een nogal tamelijk gecompliceerde persoonlijkheid. Als ik dat in dit stuk heb kunnen duidelijk maken, dan heb ik er een doel mee bereikt.

Geciteerde literatuur:

Baerends, GP,  1941. Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe Ammophila campestris                                        Jur. Tijdschr. Entomol.. 84: 68-275.

van Iersel, JJA, 1952. On the orientation of Bembex rostrata L. Proc. IXth Int.Ent. Congr. Amsterdam.

-----                 1953. An analysis of the parental behaviour of the male Three-spined Stickleback.                                                 Behaviour Suppl. 3: 1-159.

-----      & J van den Assem, 1964. Aspects of orientation in the Diggerwasp Bembix rostrata. Anim                                           Behav. Suppl. 1: 145-62.

-----                 1965. Aspects of orientation in the Diggerwasp Bembix rostrata. In: WH Thorpe, D                                        Davenport & D Baillière (eds.) Learning and associated phenomena in Invertebrates.
                             London, Tindall & Cassell.

-----                 1973. Veroorzaking van gedrag, ethologisch bezien. In: GP Baerends (ed.) Ethologie, de                                        Biologie van gedrag. Wageningen, Pudoc.


-----                 1975. The extension of the orientation system of Bembex rostrata as used in the vicinity of                               the nest. In: Function and Evolution in behaviour; Essays in Honour of N. Tinbergen:                             143-68.

Tinbergen, N, 1932. Über die Orientierung des Bienenwolfes (Philantus triangulum Fabr.). Zeitschr                                      vergl. Physiol 16: 305-35.

-----     & W Kruyt, 1938. Über die Orientierung des Bienenwolfes, III. Die Bevorzügung bestimmter                                        Wegmarken. Zeitscvhr. vergl. Physiol. 25: 292-334.


Noten:

(1) Bembex rostrata heette de soort waarmee hij werkte, een graafwespensoort die vliegen vangt als voedsel voor haar larven.

(2) Het toilet bestond uit een daartoe gereserveerd stuk bos.

(3) Zo'n werkende graafwesp is altijd een vrouwtje. De rol van de mannetjes is uitgespeeld nadat de vrouwtjes geïnsemineerd zijn. Zij bewaart het haar geschonken voorraadje sperma gedurende het hele seizoen van haar leven en bevrucht er haar eieren mee terwijl ze zich voorbereid op het leggen (of niet en dan komt er een mannetje uit, maar dit voor de fijnproevers). Gedurende haar broedseizoen graaft zij een aantal keren een tunneltje in de bodem, eindigend in een 'kamer' . Daar deponeert zij een verlamde vlieg en legt er een ei op. In de volgende dagen brengt ze nog een aantal dito vliegen en sluit dan het nest definitief af. Als de larve volgroeid is verpopt hij zich en blijft in de grond de volgende zomer afwachten. Het wijfje sterft aan het eind van de zomer.

(4) van Iersel, 1973.

(5) van Iersel, 1953.

(6) Zie: Baerends, GP (ed.) 1973. Ethologie, de Biologie van Gedrag. Wageningen, Pudoc; pp.39-78. Naar een symposium van december 1971 georganiseerd door de Biologische Raad van de KNAW.

(7) Tinbergen, 1932; Baerends, 1941.

(8) Tinbergen & Kruyt, 1938.

(9) Overigens was zijn jongere broer fysicus, hetgeen ook veel zegt.

(10) Genoot ervan als een onderzoek van de Consumentenbond concludeerde dat het goedkoopste product even goed was als de duurdere.

(11) Zo tergde hij ooit onbedoeld Ab Perdeck die kwam vragen of Angela Bol, toen gesalariëerd medewerkster bij ethologie, mee mocht naar de Shetlands voor het bestuderen van Grote Jagers. Jan weigerde om nee te zeggen, maar maakte op minder directe wijze duidelijk dat hij er tegen was. Dat leidde er toe dat Ab geïrriteerd en boos wegliep

(12) Na lang in Jan's voetspoor gelopen te hebben ben ik zelf tot de conclusie gekomen dat de objectief-subjectief dichotomie behoort tot die problemen die onoplosbaarder worden naarmate je er meer over nadenkt. Je kunt er mijns inziens nog het beste mee omspringen door op je gevoel te vertrouwen.

(13) alsmede gewoonlijk door zijn vrouw Fien geïnitiëerde vacanties.

(14) Naast Bembex sprinkhanen (Myrmeleotettix maculatus) en soms zandloopkevers (Cicindela campestris en C. sylvatica).

(15) Terugkomend van de Bembexvlakte, meende hij dat de wolken die in de namiddag in een 'trein' aan kwamen zetten op een volgens hem verklaarbare wijze juist voor de zon langs trokken  Toen ik antwoordde dat diezelfde wolken niet voor de zon langsgegaan waren als hij zich een kilometer of twee zijdelings van hun pad bevonden had, zag hij zijn vergissing in.

(16) Prof. Dr J.W.M. Osse, oud-hoogleraar zoölogie in Wageningen.

(17) Dr C.J. van Kuijen, bioloog en oud-kamer- en statenlid.

(18) Prof. Dr J.L. Dubbeldam, oud-hoogleraar morfologie, Leiden.

(19) Leids Universiteits Fonds.


                                                                                                                                                              

In Memoriam Johannes (Hans) van den Assem (3 januari 1930 - 11 april 2014). (With summary in English).





Hans van den Assem in zijn kamer in het lab

Hans heeft in Leiden nog college gelopen bij Niko Tinbergen, de later zo beroemd geworden etholoog en Nobelprijs-winnaar. Daarmee behoorde hij tot een generatie die weliswaar nog niet uitgestorven is; maar ze worden zeldzaam, die leerlingen van de oude meester. De ethologie, de biologische studie van gedrag van dieren, was toen nog een jonge wetenschap. De technische middelen waren zeer beperkt, de geldelijke navenant. Pen en papier, een (mechanische) stopwatch en ruitjespapier voor grafieken vormden het voornaamste instrumentarium, tezamen met al datgene dat de werkplaats van het laboratorium of de onderzoeker zelf kon fabriceren uit karton, hout of messing. Er werd lokaal én internationaal druk gediscussiëerd over theorie en methode, en je moest als onderzoeker op dit terrein een beetje van alle markten thuis zijn, vindingrijk en niet opzien tegen een heleboel slavenwerk. Maar dan viel er ook veel nieuws en origineels te ontdekken.

Hans was oorspronkelijk vooral aangetrokken tot de entomologie. Dat is de tak van de biologie die insecten bestudeert. Toen ik hem leerde kennen, in Hulshorst in de zomer van 1953, deed hij daar een onderwerp voor het doctoraal examen aan de oriëntatie van de graafwesp Bembex rostrata onder leiding van Jan van Iersel. Na afgestudeerd te zijn vervulde hij zijn vervangende diensplicht in toenmalig Nieuw-Guinea met onderzoek aan muggen bij de malariabestrijding. Daarna bood van Iersel hem een medewerkersplaats aan. (Ik zeg expres niet: promotieplaats, want hoewel promoveren één van de doelen van zo'n aanstelling was, was dat in die tijd niet de enige taak). Het aannemen van dat aanbod bepaalde zijn verdere loopbaan: ethologie werd voornamer dan entomologie.

Jan was op Hans gesteld vanwege zijn gelijkmoedige humeur, zijn ijver en zorgvuldigheid, en zijn levendige temperament. Soms noemde hij hem liefkozend "de Baron", omdat Hans een opmerkelijke belangstelling had voor noblesse. Hij was uitstekend op de hoogte van de vaderlandse adellijke familierelaties. Zo wees hij mij en mijn vrouw er eens op dat onze buurvrouw op hetzelfde flatportaal een barones moest zijn; iets waarvan wij geen idee hadden. Zelf kon hij ook heel overtuigend uit de hoogte doen, meestal tot vermaak van omstanders, maar niet altijd van ieder, met name als hij het een heel enkele keer op schrift deed. Zijn vocabulair was bij tijden in stijl, als hij mensen als joyeus of flamboyant karakteriseerde - begrippen die men ook wel op hemzelf kon toepassen - of opmerkte dat "de secretaris de kosten niet uit eigen zak behoefde bij te passen". Als hij "schándelijk" zei, droeg dat een bijna gevaarlijke overtuigingskracht.

Het zal Hans mogelijk gespeten hebben dat zijn dissertatie niet over insecten diende te gaan, maar over dat grootste troeteldier van de jonge ethologie: de driedoornige stekelbaars. Hij troostte zich ermee dat die vis, zo al geen wesp of mug, toch een dier was dat duchtig prikte - een overeenkomst waaraan hij gaarne refereerde. Zijn onderzoek beoogde meer ruimte te geven aan sociale interacties tussen stekelbaarsmannetjes, die tot dan toe vooral in relatieve isolatie - één man per aquarium - bestudeerd waren. Een imitatie van een Hollandse poldersloot, waarin plaats was voor meer mannen met territoria en nest, was daartoe noodzakelijk. Na rijp beraad werd besloten tot een houten bak van 6 meter lang en een meter breed die gebouwd werd in een van de aquariumzalen. Goede belichting van bovenaf en een duistere ruimte rondom maakten het mogelijk om ongezien de in die 'sloot' gelaten stekelbaarzen te observeren. Menig student heeft daar onder Hans' bezielende leiding cursus gelopen of een onderwerp gedaan.

Hans' bijdrage aan de ethologie van de stekelbaars was in vele opzichten nieuw en origineel. Op het gevaar af dat u denkt dat ik u nu het belangrijkste vertel, vermeld ik hier zijn herontdekking en interpretatie van het zogenaamde 'sluip'-gedrag. Daarbij kruipt een mannetje, vlak over de bodem en de schutkleuren dragend van een non-reproductieve stekelbaars, naar het nest van een buurman die zojuist een rijp vrouwtje daarin heeft weten te lokken. Zodra het wijfje eieren afzet, schiet de 'sluiper' toe en gaat sperma uitstotend door het vreemde nest. Daarbij is hij de eigenaar zelfs vaak vóór. Eerder was dergelijk gedrag door Desmond Morris ten onrechte als homosexueel geduid. Hans toonde daarentegenover haarfijn aan dat het de voortplanting van de uitvoerder direct ten goede kwam.

Hans was een nuchtere wetenschapper. Hij verspilde zijn tijd niet aan theoretische bespiegelingen. Liever deed hij experimenten of precieze waarnemingen. Hij werkte hard en verwachtte dat ook van degenen die voor hem werkten. Zijn proefschrift volgde een jaar of 7 na zijn eerste aanstelling. Dat was in die tijd behoorlijk vlot. Die periode was inclusief de discussies die iedere promovendus van de afdeling te voeren had met de baas: Jan van Iersel, toen nog geen hoogleraar maar wel verantwoordelijk voor de proefschriften. Ingewijden weten hoe kritisch Jan was op ingediende manuscripten. Zijn tegenwerpingen dienden mondeling besproken te worden, en liefst tussen laat in de middag en ver in de kleine uurtjes. Hans was degene van ons, denk ik, die tegen die procedure het best bestand was. Hij slaagde erin om, na het uitvoeren van passende correcties, het nieuwe manuscript een tweede of derde ronde te besparen. Wellicht speelde zijn goede relatie met Gerard Baerends daar een rol in. Gerard was prof in Groningen en ouder dan Jan en zijn oordelen wogen zwaar voor de laatstgenoemde. Misschien ontstonden toen ook Hans' goede contacten met uitgeverij Brill, voor welke hij vele, vele jaren de inhoud van het tijdschrift Behaviour persklaar maakte.

Hans' nuchterheid had ook te maken met een sterke weerzin tegen alles wat filosofisch klonk laat staan religieus leek. En hij stak dat niet onder stoelen of banken. Toen eens iemand in het Leidse biologenblad Het Kameleon een stukje schreef over serendipiteit, kreeg die persoon een uitermate stekelige reactie van Hans over zich heen. Eigenlijk was hij typisch een etholoog van het eerste uur; alleen het objectief waarneembare en meetbare telde. Over gevoelens van dieren moest je hem geen vragen stellen.

Conflictoplossend vermogen was niet zijn grootste gave. Reden wellicht waarom zijn bestuurlijke carrière klein bleef, al was de voornaamste reden dat hij zijn wetenschappelijk onderzoek voor niets in de steek wilde laten. Wel vervulde hij enige jaren het voorzitterschap van de landelijke werkgemeenschap BION met veel succes. De helderheid van zijn meningen en uitspraken zal daar zeker aan bijgedragen hebben; hij had een hekel aan wollige taal en omhaal van woorden.

Na zijn promotie keerde hij de stekelbaarzen de rug toe en introduceerde sluipwespen in de afdeling ethologie. Daarmee scoorde de entomoloog in hem een punt, maar hij ontvluchtte er ook de organisatorische en wetenschappelijke regie mee van Piet bij de stekelbaarzen, waaraan hij ook graag verder onderzoek gedaan had. Enkele van de sluipwespen hadden al een rol gespeeld in onderzoek van Joop van Lenteren en Jacques van Alphen in de afdeling oecologie. Hans concentreerde zich op het baltsgedrag en het eileggen en bouwde snel een breed onderzoek op, gebaseerd op vele soorten. Voor de afdeling was dit nieuwe onderwerp onder andere van belang omdat een onderzoeker met een binoculair-microscoop weinig ruimte inneemt, zodat er veel studenten mee konden werken in een kleine ruimte. In een tijd waarin de cursus ethologie buitengewoon populair was en er ieder jaar studenten geweigerd moesten worden vanwege ruimtegebrek, was dat een geweldige oplossing.

Hans deed met de sluipwespjes zeer origineel en vindingrijk onderzoek, daarin bijgestaan door studenten en promovendi, en in de latere jaren een aanzienlijk personeel om de vele stammen van wespjes voort te kweken, over te enten en van de nodige prooien voor de eileg te voorzien. Die prooien zijn nogal divers en variëren van larven van vleesvliegen tot fruitvliegjes-poppen en graanklanderlarven. De afdeling fotografie kwam te hulp om met röntgenopnamen de larfjes in tarwekorrels te verraden. Zo kon onderzocht worden of een vrouwtjeswesp aan de buitenkant van een graankorrel kan vaststellen of er een larf in zit. Er was intussen ook een nieuwe afdeling electronica gekomen, die het aankon om de benodigde ingenieuze apparaatjes te maken waarmee bijvoorbeeld de condities voor het leggen van eieren door één enkele vrouwtjeswesp strak onder controle gehouden konden worden. Maar Hans verzon ook heel eenvoudige hulpmiddelen waar niet iedereen opgekomen zou zijn; bijvoorbeeld een miniatuur uit PVC van de ijzeren stortbakken die vroeger langs de havens gebruikt werden als tussenstation voor het overladen van zand van schip naar vrachtwagen. Als Rotterdamse schooljongen had hij die procedure vaak gevolgd, en hij zag dat hij iets dergelijks kon gebruiken bij het sorteren van vliegenlarven. Om modellen van wespjes in een bepaalde stand te verkrijgen plaatste men wespjes wel in het vriesvak, waar zo'n nietig beestje op slag dood en bevroren is, waarna men sprieten, poten en wat al niet in de gewenste stand kan brengen om de betekenis daarvan in de balts te onderzoeken.

Hans was een van de eersten in de wereld die de theorie van 'adaptive sex allocation' experimenteel toetste. De theorie voorspelt dat een vrouwtje, dat de sexe van iedere nakomeling bij de eileg kan bepalen, de sexe-verhouding van die nakomelingen zó kiest dat haar voortplantingssucces in de volgende generatie maximaal zal zijn. Hij werkte hieraan samen met de Amerikaanse theoreticus Eric Charnov. Die verbleef daarvoor 2 maanden in Leiden met een van zijn studenten, Jack Werren. Het leverde een gezamenlijke publicatie in Nature op, achteraf bezien een van de meest invloedrijke artikelen over het onderwerp.

De cultuuromslag in de wetenschapspolitiek die in de tachtiger en negentiger jaren vanuit Amerika ook Nederland overspoelde, liet ook ons instituut niet onberoerd. Terwijl sommige van zijn oudere collega's wanhopig de handdoek in de ring gooiden bleef Hans echter regelmatig publiceren. Hij liet zich niet meeslepen door het nieuwe belang dat aan toepasbaarheid van wetenschap gehecht werd, maar bleef zichzelf en de pure wetenschap trouw.

Hans was een geliefd docent. Bij zijn colleges en cursaal of individueel onderwijs spande hij zich in de studenten in zijn enthousiasme te laten delen. Dat lukte hem wonderwel. Het leverde hem ook een keer de prijs van "beste docent" op.

Na zijn pensionering werkte Hans nog vele jaren samen met Leo Beukeboom die, eerst in Leiden en vervolgens als hoogleraar in Groningen, aan sluipwespen werkte. Door een bijzondere vondst slaagde diens afdeling erin vele kruisingen tussen sterk uiteenlopende wespensoorten te kweken. Hans kreeg die diertjes toegestuurd - over de post, jawel, dat gaat heel goed - zonder informatie over de stamboom en probeerde dan aan de hand van gedragsqwaaremingen vast te stellen wat het voor kruising was. Dat deed hij thuis "aan de keukentafel", zoals hij het zelf noemde. Dit nauwkeurige werk leverde hem mede-auteurschap van diverse publicaties op. Hij ging ermee door tot hij vond dat zijn ogen er niet goed genoeg meer voor geworden waren.

Hij bleef lang als vanouds. Fikse wandelaar en welbespraakt sloeg hij zich er doorheen. Het leven in zijn Rotterdamse appartement was wel heel anders dan in een gonzend laboratorium. Het was er wellicht wel eens wat te stil voor een extravert mens als Hans. Het scheen hem geen kwaad te doen. Hoewel, als je hem opbelde klonk aan zijn kant niet meer het flamboyante "VándenAssem" van vroeger, maar een voorzichtig, bijna wantrouwend "Hallô". Had je je bekend gemaakt, dan was daar meteen weer de bekende Hans. Hier zij meteen vermeld dat zijn beide zussen die vlak in de buurt woonden veel voor hem gedaan hebben, vanaf het begin dat hij in Rotterdam ging wonen en des te meer toen hij ziek werd. Voorbij zijn tachtigste jaar gingen een paar van zijn lievelingstalenten: wandelen en praten achteruit, tot het ene helemaal niet meer en het andere allengs slechter ging. Zijn laatste paar jaren werden daardoor getekend.

Summary:

In Memoriam Johannes (Hans) van den Assem (3 january 1930 - 11 april 2014 ).

When Hans started his studies, ethology was young. The kit consisted of pen, paper, stopwatch and graph paper, supplemented with what hands could make and animated by creativity in method and theory, plus readiness to do slave work.

    His original interest was entomology. The orientation of Digger Wasps was part of his Master's programme in the Leiden Ethology Department; for his substitute military service he studied mosquitoes and malaria in then New Guinea. Only after Jan van Iersel offered him a job, he became full-time ethologist.

    Jan valued Hans for his constant disposition, zeal, carefulness and lively temperament. He kind-heartedly nicknamed him "Baron", because of Hans' remarkable interest in noblesse. Hans did have a gift for acting uppish, to the amusement of bystanders. His vocabulary was in style; characerised persons as joyeux or flamboyant - qualifications which applied to himself too. When he said: "disgraceful!" , the verdict bore an almost uncanny weight.

    Hans' PhD-thesis was on ethology's pet animal, the threespined stickleback, not on insects. It pricked, though, he found. He specialised in interactions between males, so far studied as isolated individuals. A 6m. wooden 'polder ditch' enriched the aquarium room. Many students will remember the location and Hans' stimulating guidance. His research was new and original; his reinterpretation of 'sneaking' behaviour well argued. In casu, a male stickleback, protective colours on, steals upon a neighbour's nest, where a female is preparing to spawn. As soon as she spends her eggs, the 'sneaker' flashes through the nest fertilising the eggs, often even before the nest owner. Not homosexual behaviour, Hans proved, but effective reproduction.

    He took less than 7 years for his graduation, including the ritual of nocturnal discussions of the manuscript with ever-critical van Iersel. Comparatively proof against the treatment, he also managed to elude a second round. His friendly relationship with professor Baerends (Groningen), whose judgement carried weight, may have had to do with this.

    Solving a conflict was not Hans' greatest talent. His administrative career remained small, primarily because of his love for hands-on research. He successfully presided BION for some years and was in the Behaviour editorial board through decades.

    PhD finished, he returned to insects. He quickly created a broad programme on courtship and egg-laying of diverse parasitoid wasps. Observing these tiny creatures required little space - an additional bonus to the department. Always a subtle and down-to-earth experimenter, Hans did most original and inventive research, designing ingenious electronic equipment along with many an elegant little gadget. Cooperating with Eric Charnov, he was among the first to test the 'sex allocation' theory, with an influential Nature publication to his record.

    During the end-of-the-century shift in university culture, when some threw in the towel in despair, Hans stuck to his principles of pure science and kept publishing his beautiful results. After retirement he published together with Leo Beukeboom on curious hybrid wasps, observing their behaviour in his home setting. He stayed his smart self till long after retirement, until his talents for strolling and eloquence deteriorated. His sisters did a lot to help him during his later years. When one phoned him, there was no longer the robust answering: "VándenAssem" as in his lab years, but a cautious "Hallô?". Had one made oneself known, he was instantly there again: dear old Hans.

In Memoriam Piet Sevenster (2 mei 1924 - 19 januari 2014). (with summary in English)

Ze worden geleidelijk aan schaars, de legendarische oude ethologen, eerste generatie leerlingen van Niko Tinbergen in Nederland. Piet Sevenster werd geboren in 1924. Zijn oudere collega Jan van Iersel - in 1996 gestorven - in 1919. Gerard Baerends (1916) overleed in 1999.



Foto: Petra Bakker-Pijn (Bonn)

"Aardige man..." Die opmerking kwam vaste prik als je iemand ontmoette die Piet ook bleek te kennen. Een aardige man, dat was hij ook en hij placht die eerste indruk te cultiveren. Hij koos nooit partij in persoonlijke conflicten en liet zich niet overtuigen door "wat iedereen vond". Zo werd hij een groot diplomaat, die in gesprek bleef met velen die door de wat streng uitgevallen oudere ethologen afgeschreven werden, met name de amateurs en 'zijinstromers' die geholpen hadden de ethologie op te bouwen.

Hij mocht wél graag opponeren. Ab (A.C.) Perdeck - Piet en hij waren vrienden sinds hun studententijd - betreurde tegenover mij eens dat Piet's wetenschappelijke instelling helaas een beetje besmet was door het theologische milieu van zijn vader en diens collega's. Het is waarschijnlijk dat een theoloog het omgekeerde opgevallen zijn. Dankzij een uitzonderlijk breed denkraam kon Piet als een kameleon van kleur veranderen, afhankelijk van die van het gezelschap, en het bijbehorende standpunt adequaat verdedigen of er de zwakke punten in vinden.

Als lid van de promotiecommissie bij Françoise Wemelsfelder’s proefschrift over dierenwelzijn ontpopte hij zich als protagonist. Misschien ten dele omdat Jo Vossen, die er als psycholoog en leertheoreticus in zat, zich fel anti opstelde. Haar liefde voor de dieren, haar aandacht voor het hele dier - in plaats van bijvoorbeeld alleen de stresshormonen - zullen evenzeer zijn sympathie voor haar aanpak gewonnen hebben. Dat hij daarnaast haar tegendraadse opstelling waardeerde is wel zeker.

Andere eigenschappen die opvielen waren zijn eruditie en brede belangstelling. Zijn liefde voor de natuur bracht hem ook tot actie. Voor het eerst toen de natuur van De Horsten en naburige landgoederen geofferd dreigde te worden aan de 'Leidse Baan'. Later spande hij zich in voor de zaak van dierenwelzijn, die hij met wetenschappelijke precisie wist te benaderen (Sevenster, 1975), maar ook met zijn hart.

Hij kon ook boeiend vertellen over Hollandse schilderkunst. Enkele bevoorrechte intimi bewaren uitstekende herinneringen aan museumbezoeken onder zijn leiding. Een van de stellingen bij zijn proefschrift (Sevenster, 1961; stelling 13) betrof een mis-identificatie van een vogel op een schilderij van Jeroen Bosch. In het algemeen had hij weinig genade met interpretaties van kunsthistorici; "ze schrijven elkaar allemaal na" oordeelde hij vaak.

Vanwege zijn 'drempel' om te publiceren, vergeet men wel eens zijn prestaties op wetenschappelijk gebied, en de substantiële invloed die hij op de ontwikkeling van de theorie gehad heeft. Een bloemlezing:

Als onderdeel van zijn analyse van oversprong-waaieren van de driedoornige stekelbaars ontdekte Piet het principe van de disinhibitie; het bracht een revolutie teweeg in het toenmalige denken over overspronggedrag in het algemeen (Sevenster, 1960, 1961, zie ook van Iersel & Bol, 1958). In die tijd dacht men in termen van drangen ( drives ) of instincten die een enkelvoudige excitatie- of energiestroom genereerden. Zo'n stroom zocht via de minste weerstand een weg naar expressie in gedrag, zo nodig langs de banen van een derde drang. Piet's vondst behelsde een subtielere interactie tussen instincten die elkaar dusdanig inhibeerden dat een derde ontketend kon worden. Een belangrijk obstakel tegen het loslaten van de energiestroom-modellen was daarmee opgeruimd.

Operant conditioning experimenten met stekelbaarzen brachten hem op het spoor van een paar uitzonderlijke, zware belemmeringen (constraints) van het leerproces door de natuurlijke motivatiestructuur van het dier (Sevenster, 1968, 1973, Sevenster & van Roosmalen, 1985). Een mannetjesstekelbaars kan gemakkelijk geconditioneerd worden om in een staafje te bijten met als beloning het even kunnen zien van een rivaal. Pogingen om de vis hetzelfde te laten doen voor het zien van een baltsend vrouwtje mislukken; ze lopen vast op de 　wederzijdse inhibities tussen de agressieve en de sexuele motivaties of, om het in cognitieve termen te zeggen, op de onmogelijkheid voor het beest om bijtbeweging en de agressieve betekenis daarvan van elkaar los te koppelen. Overigens leert het dier moeiteloos om voor die laatste beloning door een ring te zwemmen. Dus aan de conditioneerbaarheid van sexueel gedrag ligt het niet.

De ontdekking was aanvankelijk een hinderlijk bijproduct van een project om de agressieve en sexuele motivaties van een mannetje continu te meten. Het periodiek aanbieden van een rivaal of vrouwtje in een glazen buis voor tenminste 1 minuut - de klassieke meetmethode - is daarvoor veel te grof omdat die confrontaties zelf de te meten grootheden sterk beïnvloeden. De idee was dat een adequaat getrainde man zijn fluctuaties in motivatie spontaan zou tonen door al of niet in de ene of de andere staaf te bijten. Een slim idee, dat geloof ik overigens nooit in de praktijk gebracht is omdat de problemen die het opleverde interessanter waren. Een pleidooi om onderzoek niet al te strak te plannen!

Piet was geïnteresseerd in het héle dier en in de natuurlijke omgeving waarin het leefde en geëvolueerd was. Om dát dier ook in het laboratorium te bestuderen en niet een zielige schim ervan, moest men het dus in optimale conditie houden. Een experiment eist vaak een vereenvoudigde omgeving, maar zo'n verarming moest men volgens Piet dan ook tot het experiment beperken. (Sevenster, 1961, stelling nr V). Speciaal belang stelde hij in de rol van leerprocessen in de natuurlijke situatie. Hij was één van de onafhankelijke ontdekkers van het principe van behavioural selection (Sevenster, 1961, stelling nr VI; 1973; Kortmulder, 1990; Russell & Russell, 1990). Een trouwe neo-darwiniaan van begin tot eind, liet hij zien dat de richting waarin natuurlijke selectie een populatie drijft bepaald kan worden door niet-genetische oorzaken: toevallige gebeurtenissen of dito reacties van een individu, individueel leren en traditie sensu lato.

Communicatie tussen instincten in plaats van een star hiërarchisch systeem, voorwaarden aan de simpele leertheorie, geleerd gedrag als substraat voor natuurlijke selectie: men kan wel stellen dat Piet's ontdekkingen al te starre kantjes van de klassieke ethologie, de leertheorie en de neo-darwinistische theorie verzachtten. Maar ook genetische invloeden hadden zijn aandacht. Ontwikkeling van een manier om stekelbaarzen in het laboratorium door te kweken maakte het mogelijk om stammen van verschillende herkomst te houden. In één daarvan werd een aberratie gevonden: het zogenaamde dubbel-doorkruipen. Selectie- en kruisingsproeven toonden aan dat het om een simpele (één gen) recessieve eigenschap ging, die Mendeliaans segregeerde en waarvan de penetrantie afhing van bepaalde uitwendige omstandigheden (Sevenster, 1969; 't Hart & Sevenster, 1970; Sevenster & 't Hart, 1974).

Piet's onderzoekingen over de ontogenie van gedrag begonnen informeel met het opkweken van Kaspar-Hauser stekelbaarzen in het laboratorium in Leiden: steeds één ei per plastic bekertje uit de koffiekamer. Mannen die aldus opgegroeid waren vertoonden een verrassend groot deel van het normale voortplantingsgedrag. De wetenschappelijke uitwerking van de respectievelijke bijdragen van erfelijkheid en milieu op het agressieve gedrag volgde in eerste instantie in Brussel door Jacqueline Goyens, die erop afstudeerde (Sevenster & Goyens, 1975; Goyens & Sevenster, 1976). Een omvattender programma van selectie op agressiviteit en kruisingen werd daarna in Leiden uitgevoerd door Theo Bakker (samen met Els Dekker) en afgesloten met Theo's proefschrift en enkele latere publicaties (Bakker & Sevenster, 1983a, 1983b, 1989, 1995; Sevenster en Bakker, 1984).

Met zijn werk in Leiden (1963-1965) zette Keith Nelson de ethologie van de stekelbaars op z'n kop (Nelson, 1965). Daarna hield hij het voor gezien en ging op zoek naar zijn volgende opzienbarende ontdekking. Piet was minder gauw tevreden en ontwierp experimenten om het model van Nelson te toetsen en de aard van de belangrijke parameter T te doorgronden. T stond voor Threshold en beduidde een factor die na een doorkruip verhinderde dat het dier datzelfde gedrag nog eens uitvoerde binnen een interval dat per individu constant was. Maarten 't Hart voerde dit werk uit en promoveerde erop (1978).

Het bovenstaande mag de indruk wekken dat Piet alleen in stekelbaarzen geïnteresseerd was. Zeker was hij verknocht aan dit voor de ethologie klassieke dier, maar zijn belangstelling was veel breder. Eén uiting daarvan was zijn gewoonte om op het laboratorium allerlei te houden - van duiven tot gestreepte eekhoorns - om er observaties aan te doen en "ooit nog eens onderzoek". Concreet werden de studies aan leervermogen van paarden, en aan de honden die gebruikt werden voor identificatie van verdachten. Beide werden onder zijn leiding uitgevoerd door Adee Schoon. Adee's proefschrift (1997) (natuurwetenschappelijke en juridische faculteiten samen) maakte dat enerzijds de proeven voortaan volgens een verantwoord protocol (dubbel-blind, eigen begeleider niet aanwezig, controle voor de neiging van honden om sowieso iets te apporteren) gedaan werden en anderzijds de uitslag alleen als bijkomend bewijs kon gelden. Piet begeleidde ook studenten bij veldwerk aan meeuwen en sterns, en trok graag samen met Ab Perdeck en Olaf Paris naar verre eilanden om Grote Jagers te bestuderen.

Na zijn pensionering zette Piet zijn stekelbaarsstudies nog enige tijd voort, waarbij vooral de aan- danwel afwezigheid van circadisch ritme en de vraag of stekelbaarzen slapen respectievelijk slaap behoeven experimenteel onderzocht werden (Sevenster, Feuth-de Bruijn & Huisman, 1995; Robbers, Huisman, 　Feuth-de Bruijn & Sevenster, 1995).

Piet was ook een bevlogen docent. Vele honderden oud-studenten zullen zich herinneren hoe zij onder zijn leiding geïntroduceerd werden in het gedrag van de driedoorn. Gezeten voor een aquarium zagen zij stekelbaarzen het natuurlijke gedrag ontplooien, terwijl Piet op details wees, al discussiërend de studenten leerde hoe je een wetenschappelijke vraag stelt en hoe je die moet oplossen, en vertelde wat al bekend was en waar nog onderzoek gedaan zou kunnen worden. Met doctoraal-studenten ging hij altijd ook de polder in, omdat ze "toch minstens éénmaal moesten zien hoe de stekelbaarzen in hun natuurlijke omgeving leefden". Met uitverkorenen gingen hij bijna wekelijks uit lunchen, soms jarenlang. Deze 'hogeschool' mocht ik in de jaren '70 meemaken. Tischgespräche noemden we ze met een ludieke verwijzing naar Goethes Gespräche mit Eckermann. Ze raakten aan vele onderwerpen en waren voor mijn wetenschappelijke ontwikkeling van grote waarde. Piet was een denker die niet schuwde het gedrukte woord van erkende autoriteiten te betwijfelen of dat van niet-erkende dissidenten serieus te overwegen. Hij had Lamarck gelezen en concludeerde dat - als je hem las met het oog van een tijdgenoot - de man helemaal niet bedoelde wat hem later als Lamarckisme aangewreven werd.

Hij vertelde bij die lunchgesprekken ook over zijn jaar in Oxford. Niko Tinbergen was in 1949 van Leiden naar Oxford getrokken en had Piet als assistent 'meegenomen'. Bij de grote meester inwonend had hij deze goed leren kennen: diens ijver en enthousiasme voor de wetenschap en voor de dierenwereld, maar ook zijn altijd gespannen boog en op den duur irritante gemis aan momenten van ontspanning; zijn vernieuwende kijk op diergedrag waarin hij zovelen tot inspiratie was, maar ook zijn vijandige, emotionele afweer tegen alles dat op religie leek.

Bill (W.M.S.) Russell was in Oxford een van Piet's later beroemde medestudenten. Briljant en enigszins wereldvreemd deed Bill onderzoek aan Afrikaanse klauwkikkers (Xenopus) in het lab. Mannetjes van deze soort pakken ieder bewegend object van ongeveer kikkergrootte beet om ermee te paren. Bij afwijzing laten ze weer los. Clasp en Unclasp vormen samen zowat het hele repertoire van de mannenbalts. Uit het onderzoek bleek dat de twee responsen niet met elkaar communiceren. Ze gedragen zich als "twee kikkers in één vel". Piet vroeg zich af in hoeverre de onnatuurlijke laboratorium-omstandigheden dit resultaat bepaalden. Zouden zulke dieren in de natuur niet 'intelligenter' blijken te zijn? Onlangs nog stelde Piet dat je de cognitieve vermogens van een dier pas goed kunt peilen als je er lang en intensief mee omgaat1

Met dezelfde zorgvuldigheid bespraken we Garstang's dromen over de vroege evolutie van Manteldieren en Chordaten, de aparte positie van de Vertebraten in het dierenrijk of de theorie van de Aquatic Ape van Hardy. We lachten als we in de mensenwereld analogieën vonden met de wet van Dollo, die stelt dat in de fylogenie een eenmaal verloren eigenschap of orgaan nooit in dezelfde vorm weer terugkeert. Een interessante analogie was die van de Blauwe Tram, die omstreeks 1960 opgeheven en haastig verbrand en opgebroken werd, waarna al spoedig discussies ontstonden over een nieuwe, lichte spoorverbinding tussen Leiden en Den Haag, maar dan heel ánders natuurlijk.

Ik was slechts de eerste van een lange reeks van meest promovendi en studenten met wie Piet zulke tafelgesprekken voerde; over het onderzoek waaraan zij onder zijn leiding werkten of over welk van de vele wetenschappelijke onderwerpen die hem interesseerden ook. Maarten 't Hart, Marieke van Roosmalen, Adee Schoon, Tijs Goldschmidt, Theo Bakker, als laatste Yuri Robbers, om er maar een paar te noemen. Het was in deze sessies dat ook de critische experimenten uitgebroed werden waar Piet zo sterk in was.

Als het aan Tinbergen gelegen had, was Piet in Oxford gebleven om er in het veld een proefschrift te bewerken aan de Drieteenmeeuw. Piet wilde echter liever terug naar Leiden om zich onder leiding te stellen van Jan van Iersel, wiens strenge quantitatieve methodes hij wilde leren toepassen. Jan spiegelde zijn vak aan de natuurkunde, die ook ooit begonnen was met enigszins vage, uit de menselijke ervaring geputte begrippen als kracht en energie, maar deze 'gezuiverd' had tot objectief definiëerbare grootheden. Dat had daar bijgedragen tot een lange traditie van precies, quantificerend onderzoek. Hetzelfde zag Jan als toekomst voor de ethologie, en hij bracht dat zelf grondig in de praktijk in zijn onderzoeken aan driedoornstekelbaarzen en de graafwesp Bembix rostrata. Voor Piet werden het driedoorns.

Piet had overigens onderschat hoezeer Tinbergen een aanbod om bij hem te promoveren als een eer voor de candidaat beschouwde. Pas toen hij al lang en breed aan zijn onderwerp in Leiden werkte, bedacht hij dat het wel netjes zou zijn als hij Tinbergen van zijn keuze op de hoogte stelde. Het betreffende briefje was de laatste te laat en te weinig en het heeft een tijdje geduurd voordat het Piet vergeven werd.

Jan zelf promoveerde op een doorwrochte, en voor die tijd ongekend quantitatieve studie van het broedzorggedrag van de driedoorn-stekel (1953). In die tijd was promoveren niet een kwestie van een vooraf vastgesteld programma van experimenten en artikelen dat in vier jaar klaar moest zijn. Men kreeg een aanstelling, eerst een losse en bij goed functioneren een vaste, waarbij het bewerken van een proefschrift één van de opdrachten was. Piet was sinds 1959 al wetenschappelijk ambtenaar eerste klas voor hij promoveerde.

Het was een groot voorrecht om bij deze twee mannen je opleiding in de ethologie te krijgen. Jan's ijzeren logica en onwrikbaar geloof in de quantitatieve methode naast Piet's elegante experimenten en gevoel voor de relatie tussen laboratorium- en natuurlijke omstandigheden vormden een geweldige leerschool.

In 1975 werd Piet door de Leidse Universiteit geëerd met een lectoraat, verleend op persoonlijke titel. Op 1 januari 1980 werden alle lectoraten in Leiden omgezet in professoraten. Vanaf 1977 was hij tevens buitengewoon hoogleraar aan de Vrije Universiteit van Brussel om daar onderwijs te geven in de ethologie aan studenten psychologie en opvoedkunde. Van 1 februari tot 1 juli 1968 vervulde hij op uitnodiging een gasthoogleraarschap aan Queens College (University of New York).

Na de pensionering van Jan had Piet nog een jaar of vijf te gaan voor zijn eigen pensionering (1989). Strict genomen had hij als hoogleraar op persoonlijke titel geen bestuurlijke taken. Dat was bij zijn aanstelling als lector al vastgelegd. Het had hem toch wellicht gesierd als hij voor die laatste vijf jaar het roer van de afdeling ethologie overgenomen had. Echter, oordelen is gemakkelijk, vooral achteraf. De nu levenden eren hem als een groot wetenschapper, geweldig docent en bijzonder mens.

Een vreemde omissie van Piet was dat hij, na de dood van Jan van Iersel, nooit een levensbericht over zijn collega en vriend gepubliceerd heeft. Zijn herhaalde aanzetten daartoe bleven steeds steken in voorbereidende fasen. En dat terwijl hij bij de begrafenisceremonie een uitstekende speech uitgesproken had, die hij alleen maar netjes op papier had hoeven zetten. Wat de drempel was is onbekend. Wrong er iets? Hij vertraagde ook substantieel de procedure die Jan na diens pensionering een werkplekje op het lab zou gunnen, maar dat is een vaker geziene manoeuvre tussen een scheidend hoogleraar en zijn opvolger. Angst voor bemoeienis van een voorganger is een bekende drijfveer. Piet verdedigde zich wel met verwijzing naar het Festschrift bij Jan's afscheid, waarvoor hij samen met Hans van de Assem een hommage aan Jan geschreven had. Het lijkt me gepast om nu daaruit te citeren:

"Both editors have vivid reminiscenses of their first glimpses of van Iersel, sitting on an bench in the old aquarium room, with a notebook and a pencil, watching 3 or 4 sticklebacks at a time, and tending as many stopwatches. He looked like a wizard. His intense concentration, his austere devotion to his work and his meticulous quantification were immediately appealing. Shortly afterwards both the editors became his assistents and would go, first thing in the morning (insiders will appreciate that this definitely did not mean at dawn) to the botanical garden with some spades and dig up worms in the compost heap to feed our sticklebacks, for in those days we did not even dare to dream of an animal caretaker. Similarly, later, when the new laboratory was going to be opened and our tanks needed repainting, Jan put on working clothes and the entire ethology-group was busy for a week or so to brush up everything for the ceremony. In the mean time this did not interrupt the series of weekly meetings at his home, where we discussed recent literature well into the morning. Through his work and through his guidance to so many others Jan van Iersel has put the study of stickleback behaviour on a higher level and indeed made it play an influential part in ethology in general. For this reason we see fit to dedicate this collection of papers to him on the occasion of his retirement".

Summary:

In Memoriam Piet Sevenster (1924-2014).

January 19th, 2014 one of the last remaining of Niko Tinbergen's Dutch pupils passed away, Piet Sevenster.

    Piet was an exceptionally gifted teacher. Many hundreds of students may remember how he introduced them to stickleback behaviour. Master's students with a stickleback subject he took out into the polder, because "they had to see sticklebacks in their natural habitat at least once in their lives". With lucky elects he went out for a discussion lunch almost weekly, some for years. With Piet's scientific shrewdness and erudition these made a lasting impression.

    In 1949 he accompanied Tinbergen to Oxford as the Master's assistent. During that year Piet made the acquaintance of famous and coming biologists: Hardy, Garstang, WMS Russell, Manning, etc. Tinbergen wished Piet to stay and study Kittiwakes in the field for a PhD, but Piet preferred to return to Leiden, to learn from Jan van Iersel and his new, strictly quantitative methods.

    It certainly was a prerogative to be educated by these two men. Jan's iron logic and unshakeable faith in quantitative work combined with Piet's elegant experimenting and feeling for the relationship between lab and nature were a unique combination.

    In 1975 Piet received an honorary readership at Leiden University, which was turned into a professorate in 1980. From 1977 onwards he was also extraordinary professor at the Free University of Brussels to teach ethology for psychology and pedagogics students. He accepted a guest professorship at Queens College (University of New York) in 1968.

    Piet's high-quality published work has had substantial impact on the behavioural sciences. An anthology:

    In his fine-grained analysis of displacement fanning in the three-spined stickleback, Piet discovered the principle of disinhibition. At the time this revolutionised thinking about displacement activities in general.

    Operant conditioning experiments with sticklebacks met with some fundamental constraints caused by the animal's natural motivation-structure. These were of considerable value to learning theory.

    From an early date, Piet pleaded optimal conditions for lab animals held in stock, lest results of experiments (unnaturally impoverished by definition) would lose relevance to the natural situation. He was one of three independent discoverers of the principle of behavioural selection (Russell & Russell, 1990).

    His studies in behavioural genetics include selection and crossing experiments with an aberrant double-creeping-through trait and a thorough analysis of the respective contributions of heredity and environment on the aggressive behaviour of sticklebacks, conducted under his guidance in Leiden and in Brussels.

    Keith Nelson's discovery of the organising function of the creeping-through cycle opened up a whole new field of experiments for Piet and his pupils.

    The above should not suggest that Piet was only interested in sticklebacks. Surely, he was much attached to this classic animal of ethology, but his scope was much wider. Learning experiments with horses and dogs, field work on gulls and terns and studies on Skuas at far-away islands together with Ab Perdeck and Olaf Paris to mention a few. His office used to be populated with doves, chipmunks or gerbils. Later, he gave much attention to the cause of animal welfare, which he managed to approach with scientific precision as well as with his heart.

    After retirement he continued stickleback studies, turning to circadian rhythms and sleep. Those alive to-day honour him as a great scientist, a stimulating teacher and charming person.

eindnoot

1. Nu lijkt het misschien of Bill zijn vak te simpel opvatte, maar integendeel. Het betrof hier slechts één van de vormen van gedragsorganisatie in zijn latere veelomvattende systeem van "instinctieve", "homeostatische" en "intelligente" gedragstypen (W.M.S. Russell, General Systems 1958-1962).


Publicaties P. Sevenster en verdere literatuur.

Assem, J. v. d. & Sevenster, P. (eds.) (1985). Fifty years of behaviour study in sticklebacks. Papers read at the First International Conference on Stickleback Behaviour.,  93: V - VI.

van den Assem, J. & P. Sevenster (1985). Preface. In: Assem, J. van den & P. Sevenster (eds.). Fifty years of behaviour study in sticklebacks.  Behaviour 93: V-VI.

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988a). Albinism in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Copeia , 236–238.

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1988b). Population differences in aggressiveness of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behav. Genet. 18, 706 (abstract).

Bakker, T., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1989). Asymmetrical effects of prior winning and losing on dominance in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Ethology82(3), 224– 229.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1983a). Determinants of dominance in male sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 86, 55–71

Bakker, T. & Sevenster, P. (1983b). Selectie op aggressief gedrag bij de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus L.). Vakbl. Biol. 63, 385–388.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1988). Plate morphs of Gasterosteus aculeatus Linnaeus (Pisces: Gasterosteidae): Comments on terminology. Copeia 3, 659–663.

Bakker, T. & Sevenster, P. (1989). Changes in the sexual tendency accompanying selection for aggressiveness in the threespined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). J. Fish. Biol. 34, 233–243.

Bakker, T.C.M. & P. Sevenster (eds.) 1995. Sticklebacks as models for animal behaviour and evolution. Papers read at the Second International Symposium on Stickleback Behaviour.

Behaviour 132 (13-16): 397.　

Bouman, A., de Bruijn, G., van Hinsberg, A., Sevenster, P., Wanders, E. & Wanders, R. (1991). Meeuwen, opkomst en ondergang van een meeuwenkolonie. Wetenschappelijke mededeling K.N.N.V. 204.

Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1983). Parental reactions to young in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour 83(1/2), 186–203.

Goldschmidt, P. T., Foster, S. A. & Sevenster, P. (1992). Inter-nest distance and sneaking in the three-spined stickleback. Animal Behaviour 44, 793–795.

Goyens, J. & Sevenster, P. (1974). Influence du facteur hereditaire et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité chez l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26(3), 427–431.

Goyens, J. & Sevenster, P. (1976). Influence du facteurs héréditaires et de la densité de population sur l’ontogénèse de l’agressivité de l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.).Netherlands Journal of Zoology 26, 427–431.

Hart, M. & Sevenster, P. (1970). Gedragsgenetisch onderzoek bij de driedoornstekelbaars, Gasterosteus aculeatus. Genen en Phaenen 14, 19 (abstract).

Iersel, J.J.A. van & A.C.Angela Bol (1958). Preening of two tern species; a study on displacement activities. Behaviour 13, 1-88.

Kortmulder, K. (1990). Organism and Mechanism. A sketch of the scientific work of Piet Sevenster. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder (eds.) Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool. 40, 561-4.

Losey, G. & Sevenster, P. (1991). Can threespine sticklebacks learn when to display? I. Punished displays. Ethology    87(1–2), 45–48.

Losey, G. S. & Sevenster, P. (1995). Can three-spined sticklebacks learn when to display? Rewarded displays.Animal Behaviour 49, 137–150.

Nelson, K. (1965). After-effects of courtship in the male three-spined stickleback. Zeitschr. vergl. Physiologie 50, 569-97.

P. Sevenster (1972). Handlungsbereitschaft, Trieb. Z. Tierpsychol. 30, 321–326.

P. Sevenster (1999). Gedragsonderzoek aan paarden. Natuurkundige voordrachten 77, 89–92.

Robbers, Y., Huisman, J. J., Feuth-de Bruijn, E. & Sevenster, P. (1995). Sleep in fish? In: 2nd International Benelux Congress on Zoology.

Rowland, W. & Sevenster, P. (1985). Sign stimuli in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus): A    re-examination and extension of some classic experiments. Behaviour 93(1–4), 241–257.

Russell, W.M.S. (1958-1962). Evolutionary concepts in behavioural science 1-4. General Systems 3, 18-28; 4, 45-73; 6, 51-92; 7, 157-93.

Russell, C. & W.M.S. Russell (1990). Cultural evolution of behaviour. In: T.C.M. Bakker & K. Kortmulder: Essays in honour of P. Sevenster. Neth.J.Zool 40, 745-62.

Schelwald, R. & Sevenster, P. (1989). Rhytmicity in Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). In: 21st International Ethological Conference 9-17 August 1989 — Abstracts. Utrecht & Leiden.

Sevenster, P. (1949a). Modderbaarsjes. De Levende Natuur LII(9), 161–168.

Sevenster, P. (1949b). Modderbaarsjes II. De Levende Natuur LII(10), 184–189. 

Sevenster, P. (1949c). Waarnemingen bij een klauwierennest. De Levende Natuur LII(4), 61–69.

Sevenster, P. (1950). Kleine roofdieren. De Levende Natuur LIII(4), 92–96.

Sevenster, P. (1951). The mating of the Sea Stickleback. Discovery 12, 52–56.

Sevenster, P. (1960). The mechanism of a displacement activity. Archs. Neerl. Zool. 13(4), 576–579.

Sevenster, P. (1961). A causal analysis of a displacement activity (Fanning in Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour Suppl. 9, 170 pp.

Sevenster, P. (1968). The central nervous system and fish behaviour, chap. Motivation and learning in sticklebacks. Chicago: University of Chicago Press, pp. 233–245.

Sevenster, P. (1969). Vraagstukken uit de gedragsgenetica, toegelicht aan proeven met stekelbaarzen. Genen en Phaenen 13, 44–49.

Sevenster, P. (1973a). Constraints on learning, chap. Incompatibility of response and reward. London: Academic Press.

Sevenster, P. (1973b). Ethologie: de biologie van gedrag, chap. De rol van leerprocessen in natuurlijke situaties. Wageningen: Pudoc, pp. 205–222.

Sevenster, P. (1974a). Erfelijkheid en Ervaring. Verhandelingen voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia 52, 123–134.

Sevenster, P. (1974b). Sonderband 16 Grzimeks Tierleben, chap. Die Übersprungsbewegung. Zürich: Kindler.

Sevenster, P. (1975). Ethologie en dierenbescherming. In: Legbatterijen: Derde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 13–22.

Sevenster, P. (1976). Het tot stand komen van gedrag en de consequenties voor de huisvesting van (mest)varkens. In: Het houden van mestvarkens: Vierde Rapport Studiecommissie Intensieve Veehouderij. ’s Gravenhage: Nederlandse Vereniging tot Bescherming van Dieren, pp. 15–31.

Sevenster, P. (1986). Verhaltensbiologie, chap. Eine innere Uhr: Motivationsanalyse einer kurzfristigen Periodizität im Verhalten des Stichlings. Berlin: Humboldt-Universität zu Berlin, pp. 177–181.

Sevenster, P. (1987). Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, chap. Der dreistachlige Stichling. Zürich: Kindler Verlag, pp. 119–130.

Sevenster, P. (1992). Meeuwen, chap. Meeuwenles in het duin. KNNV.

Sevenster, P. (1995). The Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback. book review.

Sevenster, P. & Bakker, T. C. M. (1984). Genetic factors in aggressive behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Aggress. Behav. 10, 172 (abstract).

Sevenster, P., Feuth-de Bruijn, E. & Huisman, J. J. (1995). Temporal structure in stickleback behaviour. Behaviour. Behaviour 132, 1267–1284.

Sevenster, P. & Goyens, J. (1975). Expérience sociale et rôle du sexe dans l’ontogénèse de l’agressivité chez    l’épinoche (Gasterosteus aculeatus L.). Netherlands Journal of Zoology 25, 195–205.

Sevenster, P. & Hart, M. (1974). The genetics of behaviour, chap. A behavioural variant in the three-spined stickleback. Amsterdam: North Holland    Publishing Company, pp. 141–165.

Sevenster, P. & van Roosmalen, M. E. (1985). Cognition in sticklebacks: Some experiments on operant cnditioning. Behaviour 93, 170–183.